Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
За исключением кессонной болезни, которая может развиться при быстром подъеме на негерметизированном самолете или на воздушном шаре, все остальные известные эффекты высоты обусловлены низким парциальным давлением кислорода и недостаточностью кислородного снабжения тканей. Вдыхание чистого кислорода на высоте около 12 000 м, где барометрическое давление около 150 мм, снимает все симптомы горной болезни. Если бы человек на этой высоте дышал атмосферным воздухом, он выжил бы не дольше нескольких минут.
Снабжение тканей кислородом включает пять последовательных этапов:
1) вентиляцию легких;
2) диффузию кислорода из альвеолярного воздуха в кровь;
3) перенос кислорода кровью;
4) диффузию кислорода из крови в ткани;
5) использование кислорода в тканях.
Акклиматизация к высоте связана с изменением всех этих этапов.
Непосредственная реакция на нехватку кислорода состоит в усилении вентиляции легких путем увеличения как дыхательного объема, так и частоты дыхания. Усиленная вентиляция ведет к повышенному выведению CO2 из крови и соответственно к сдвигу pH крови в щелочную сторону, что ослабляет стимуляцию дыхательного центра. В результате далее наступает уменьшение вентиляции и снижение доставки кислорода: это запускает весь описанный процесс сначала, так что начинаются циклические переходы от повышенного дыхания к пониженному и обратно.
19*
292 Глава 6. Энергетический обмен
При акклиматизации к высокогорью реактивность дыхательного центра и регулирование концентрации бикарбоната в крови изменяются таким образом, что кислотно-щелочное равновесие и нормальная величина pH крови поддерживаются при более низком -Рсо„. Чем больше развиваются эти приспособительные изменения, тем легче осуществляется повышенная вентиляция легких.
У уроженцев равнин диффузионная способность легких в условиях высокогорья не меняется. У горцев же объем легких больше,, чем у жителей равнин, и диффузионная способность легких также повышена, поскольку она зависит от размеров легочной поверхности. Это различие обусловлено усиленным ростом легких у горцев в детском возрасте. Аналогичное явление наблюдается у молодых крыс, выращенных в условиях пониженного давления. Таким образом, различие в диффузионной способности, по-видимому, связано с акклиматизацией в процессе индивидуальной жизни.
Перенос кислорода кровью тоже изменяется; это касается как кислородной емкости крови, так и сродства ее к O2. У человека на высотах около 4000 м над уровнем моря число эритроцитов увеличивается с 5 до 8 млн. на 1 мм3. Это явление наблюдается и у постоянных обитателей высокогорья, и у уроженцев низменностей, живущих на больших высотах.
Вопрос о сродстве крови к кислороду обсуждался в гл. 3-У ламы и викуньи — животных, обитающих высоко в горах, — сродство гемоглобина к O2 выше, чем у других млекопитающих, и это облегчает захват кислорода в легких. С другой стороны, у человека, оказавшегося в горах, иногда происходит небольшой сдвиг этого показателя в противоположную сторону; это не способствует захвату кислорода в легких, но несколько облегчает отдачу его в тканях.
Диффузия кислорода из крови в ткани может возрасти при укорочении диффузионного пути или при повышении концентрации миоглобина в тканях (облегченная диффузия). При акклиматизации были отмечены оба явления: может возрастать и число капилляров на единицу объема ткани (сокращение пути диффузии), и концентрация миоглобина (ускорение диффузии).
Последний этап — использование кислорода на тканевом уровне. Однако вопрос о том, каким адаптивным изменениям подвергаются ферментные системы и какую роль играют эти изменения в акклиматизации к высоте, еще плохо изучен.
На рис. 6.21 суммированы данные, показывающие значение перечисленных пяти этапов транспорта O2 у человека. Здесь сравниваются соответствующие показатели у постоянных жителей Лимы, расположенной на уровне моря, и у жителей Морокочи — шахтерского городка, находящегося на высоте 4540 м. Атмосферное давление в Морокоче составляет в среднем 446 мм рт. ст., а на уровне моря — 760 мм. В табл. 6.8 приведены данные о пар-
Влияние больших высот 293.
циальном давлении кислорода (Po2) у этих двух групп жителей. Разница в Po2 между воздухом в трахее (т. е. увлажненным атмосферным воздухом) и венозной кровью примерно вдвое больше на уровне моря, чем на высоте. Несмотря на это, Po2 смешанной венозной крови на высоте было только на 7,3 мм рт. ст. ниже; это показывает, что доставка кислорода тканям у акклиматизи-
І wo є
п.
s 140 S
С? 720 ш
g 700
1 60 о
§. 40
Рис. 6.21. Средние величины парциального давления кислорода у жителей Лимы (уровень моря) и Морокочи (Перу, высота 4540 м). (Hurtado, 1964.)
рованных уроженцев высокогорья осуществляется почти так же эффективно, как и у тех, кто живет на уровне моря (Hurtado, 1964).
Птицы намного лучше переносят условия больших высот, чем млекопитающие, и альпинисты неоднократно сообщали, что на тех высотах, где им приходилось жестоко страдать от нехватки кислорода, они видели пролетавших над ними птиц. Эта особенность птиц обусловлена несколькими причинами. Прежде всего,
