Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
До сих пор мы рассматривали бег животных по горизонтали. Бег в гору требует совершения дополнительной работы. Тело,, движущееся в гору, накапливает потенциальную энергию, которая равна произведению его веса на перемещение по вертикали. Следовательно, можно ожидать, что работа по перемещению одной единицы веса тела на единицу расстояния по вертикали должна быть однаковой для всех животных независимо от их размеров.
Будем рассуждать следующим образом. Вертикальный подъем 1 кг веса на 1 м увеличивает потенциальную энергию тела на 1 кГм (что эквивалентно 9,8 Дж, или 2,34 кал, и соответствует поглощению 0,49 мл Ог). Мы предполагаем, что мышцы мелких и крупных животных работают с одинаковой максимальной эффективностью, скажем 25%. Следовательно, для вертикального перемещения 1 кг веса тела на 1 м животному независимо от размера его тела необходимо в четыре раза больше кислорода, чем указано выше, т. е. 2 мл 02. Это ожидаемое сходство метаболической цены перемещения по вертикали было вполне убедительно подтверждено многими исследователями на млекопитающих разного размера — от мыши до лошади.
Некоторые данные по вертикальному перемещению собраны в обзоре Коэна и др. (Cohen et al., 1978). В ряде работ приведенные величины прироста были близки к 1,36 мл Ог на 1 кг веса и на 1 м перемещения по вертикали без четкой корреляции с размерами. (Тот факт, что эта картина будто бы свидетельствует о более высокой эффективности, чем ожидалось, не следует воспринимать слишком серьезно, поскольку измеряли увеличение цены локомоции, а вертикальный компонент не обязательно просто суммируется с горизонтальным.) Данные о том, что цена вертикального перемещения не зависит от размеров тела, имеют интересное следствие: мелкому животному должно быть значительно легче бежать в гору, чем крупному. Почему?
Ответ на этот вопрос прост. Удельная интенсивность метаболизма покоя у мыши примерно в 15 раз выше, чем у 1000-килограммовой лошади. Поскольку для обоих животных вертикальный компонент перемещения 1 кг веса тела в гору одинаков, увеличение интенсивности метаболизма, связанное с вертикальным компонентом, по отношению к интенсивности метаболизма покоя составит у мыши лишь '/is этой величины для лошади.
Тэйлор и др. (Taylor et al., 1972) подвергли этот необычный вывод экспериментальной проверке. Мышей тренировали в тредбане с уклоном 15°, что представляет собой довольно крутую «гору». Достоверных различий в потреблении кислорода
Масса животного ( с грузом/без груза), кг/кг
Рис. 14.4. Влияние переноски груза на энергетическую цеиу бега. На осях отложены отиошеиия между измеряемыми переменными для случая с грузом и без него. Каждая точка соответствует средней из измерений, сделанных при одной скорости бега. Вертикальные линии соответствуют двойной величине стандартной ошибки (±2) для отношения величин потребления кислорода при переноске груза к этому потреблению без груза при той же скорости. Линия регрессии (наклон 1,0) соответствует одинаковым величинам отношений на обеих осях. (Из Taylor et al., 1980.)
при беге в «гору», по ровной поверхности или под «гору» у этих мышей не наблюдалось. У шимпанзе (вес тела 17 кг) при движении в гору потребление кислорода увеличивалось почти вдвое по сравнению с перемещением по горизонтали. У лошадей увеличение потребления кислорода при движении в гору в сравнении с движением по горизонтали в несколько раз превышает потребление в состоянии покоя (точная величина прироста зависит от скорости).
Тэйлор пришел к выводу, что движение по вертикали со скоростью 2 км/ч требует от мыши 23%-ного увеличения потребления кислорода, что выявить очень трудно. У шимпанзе прирост этого показателя составляет 189% (т. е. почти в два раза), а у лошади 630%—тяжелая работа. Этим объясняется легкость,, с которой белка бегает вверх и вниз по стволу дерева без видимых усилий. Для животных таких размеров нет больших, различий в движении вверх или вниз.
Близок к этому вопрос о цене переноса дополнительного груза. Тэйлор и др. (Taylor et al., 1980) измерили энергетическую цену переноса груза у крыс, собак, людей и лошадей (груз составлял от 7 до 27% массы тела). В этих опытах потребление кислорода животными увеличивалось прямо пропорционально величине дополнительного груза. Например, если груз составлял 10% массы тела, то потребление кислорода возрастало на 10% и т. д., как это показано на рис. 14.4.
Прямая пропорциональность между увеличением потребления кислорода и величиной дополнительного груза имеет важное следствие. Поскольку у мелких животных цена локомоции выше, чем у крупных, мелкие животные тратят относительно больше энергии при переносе данного груза на данное расстояние. Перенос груза вызывает увеличение потребления кислорода на одинаковую долю как у мелких, так и у крупных животных, но в абсолютном выражении цена оказывается относительно выше у мелких животных.
Масштабы и прыжки
Анализ перемещения животного по вертикали будет неполным, если мы не рассмотрим прыжки. Остановимся на двух интересных вопросах. Один касается влияния размеров тела на высоту прыжка животного, а другой — необходимости изменения конструкции при уменьшении размеров тела.
