Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Мы видели, что у млекопитающих мощность метаболизма покоя растет при увеличении размеров тела пропорционально массе тела в степени 0,75. Многократно высказывалось предположение, хотя и слабо обоснованное, что максимальная метаболическая мощность должна примерно в 10 раз превышать уровень покоя. Если бы это было так, то располагаемая максимальная мощность (показатель степени 0,75) росла бы быстрее, чем мощность, потребная для бега (показатель степени 0,67). Если бы максимальная скорость бега была простой функцией располагаемой мощности (что не так), то скорость бега должна бы расти с изменением размеров тела в соответствии с разностью между 0,75 и 0,67, т. е. пропорционально размерам тела в степени 0,08.
Когда речь заходит q максимальной мощности, или максимальной скорости потребления кислорода, у млекопитающих, то оказывается, что данных по этому вопросу значительно больше, чем по величинам максимальных скоростей.
Тэйлор и др. (Taylor et al., 1981) определили максимальную скорость потребления кислорода у 22 видов диких и домашних животных и показали, что максимальное потребление кислорода
Рис. 14.3. Сравнение наклонов линий регрессии (без рассмотрения абсолютных величии) для цены бега (наклои=0,67), потребления кислорода в состоянии покоя (наклон=0,75) и максимального потребления кислорода (наклон = 0,85).
возрастает как масса тела в степени 0,81. При включении почерпнутых из литературы данных еще по 23 видам, что дало суммарно 55 видов диких и домашних животных, наклон линии регрессии стал равен 0,85. Это, по-видимому, означает, что максимальная мощность растет с увеличением размеров тела быстрее, чем потребление кислорода в покое. Примем для располагаемой аэробной мощности самую большую цифру, равную 0,85. Ранее мы говорили, что цена бега должна возрастать с показателем 0,67. Следовательно, располагаемая мощность увеличивается быстрее, чем цена бега, причем разность между показателями степени составляет 0,18. Для полного размерного ряда наземных млекопитающих от нескольких граммов до нескольких тонн это дает 10-кратное увеличение мощности по отношению к цене бега, из чего следует, что сама скорость бега также может различаться в 10 раз.
Теперь мы можем сопоставить эти частично теоретические рассуждения с наблюдениями Пенникуика (Pennycuick, 1975) на ряде восточноафриканских животных, различающихся по размерам более чем в 200 раз, от 15 до 3000 кг. Пенникуик обнаружил, что частота шагов у этих животных уменьшается с увеличением размеров тела, т. е. крупные животные передвигают ноги медленнее, чем мелкие. Наиболее интересным оказалось то, что наклоны линии регрессии для средней частоты шагов были одинаковыми для ходьбы, рыси и галопа. Для походки каждого типа частота шагов зависела от линейных размеров (высоты животного в холке), и наклон прямой для каждого типа пололки при 95%-ном уровне значимости был —0,50. Поскольку
длина шага (также линейного показателя) тоже пропорциональна массе тела в степени 0,33, частота шагов пропорциональна ТИт-0’17 (Л1т-0'51/3). Скорость (т. е. длина шагаХчгстота шагов) будет пропорциональна массе тела в степени 0,17:
Скорость = Длина шагах Частота шагов ~Мт0,33х7Ит_0,1?~Л1т0’17.
Все это относилось к ж;ивотным, которые перемещаются в природных условиях со своей естественной скоростью, и совершенно очевидно, что более крупные животные перемещаются быстрее, чем мелкие. При этом возможно, что максимальная спринтерская скорость связана с размерами тела другой зависимостью, но мы не располагаем данными по этому вопросу. Очевидно, однако, что положение Хилла (Hill, 1950) о том, что у всех животных должна быть одинаковая максимальная скорость, совершенно неправдоподобно. Хилл обосновал свое положение теоретически и подтвердил его наблюдениями на животных, представляющих узкий размерный диапазон, — от гончих собак до лошадей. И те и другие — животные необычные, которых разводили и отбирали по признаку скорости бега; максимальное потребление кислорода у них в 3—4 раза выше, чем у коз и коров, имеющих сходные размеры тела (Taylor, Weibel, 1981).
Хеглунд и др. (Heglund et al., 1974) также сделали попытку сравнить скорость бега у разных животных. Поскольку определить максимальную скорость животного очень трудно, эти авторы предположили, что скорость, при которой рысь переходит в галоп, может считаться эквивалентной для сравнения животных разных размеров. Этот переход у более мелких животных наблюдается при менее высоких скоростях и при большей частоте шагов. График частоты в точке перехода, построенный как функция размеров тела, дает прямолинейную регрессию с наклоном —0,14 (для животных размерами от мыши до лошади). Эта величина недостоверно отличается от величины —0,17, полученной Пенникуиком для диких животных Восточной Африки.
Теперь мы уже кое-что знаем о том, как может меняться скорость бега при изменении размеров тела. Рассуждения относительно максимальной располагаемой мощности, а также эмпирические наблюдения позволяют предположить, что скорость бега должна увеличиваться пропорционально массе тела в степени 0,17. Более глубокий анализ будет возможен тогда, когда мы лучше поймем, как используется энергия при локомоции. Внешняя работа, которую совершает животное при беге по горизонтали, минимальна, и очень большая часть работы расходуется внутри организма в виде тепла. Связь этого процесса с размерами тела представляет собой комплекс сложных проблем.
