Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
/д = Мт°’г« = 0,0187Мт°>гв.
Мы видим, что показатели степени в уравнениях для частоты сердечных сокращений и частоты дыхания существенно не различаются. Если мы определим отношение между частотой сердечных сокращений и частотой дыхания, то получим /с 24Шт-о.»
/дыхания 53,5/Йт-0.2*
=4,5МТ°>01.
Показатель степени частного, равный 0,01, недостоверен и, •следовательно, мы сталкиваемся здесь с общим правилом, гласящим, что на один дыхательный цикл в среднем приходится 4,5 удара сердца. Это отношение не зависит от размеров тела и в среднем должно выполняться для всех млекопитающих. Как обычно, нам следует помнить, что эти эмпирические отношения получены при усреднении, и у любого данного животного можно встретить отклонения от общего правила. Тем не менее мы можем ожидать, что у всех млекопитающих частота сердечных сокращений в покое примерно в 4—5 раз выше, чем частота дыхания.
Птицы дышат медленнее, чем млекопитающие (дыхательный объем у них выше), и частота сердечных сокращений у них также ниже. Уравнения этих двух функций для птиц >(Lasiewski, Calder, 1971) имеют следующий вид:
fc= 1 55,8л!,-0»23,
/дыхания^ 17,2Л1Т
а их отношение —
/дыхания
-=9,0МТ°>08.
Из этого уравнения мы видим, что у птиц на одно дыхание приходится в два раза больше ударов сердца, чем у млекопитающих. Для птицы массой 1 кг отношение будет равно 9,0, но поскольку показатель степени в частном достаточно высок, нельзя пренебрегать возможным существованием зависимости этой величины от размеров тела. Показатель степени 0,08 предполагает, что отношение частот должно быть несколько выше у более крупных птиц, но достоверно это или нет, определяется доверительным интервалом для величины показателя степени и величиной выборки. При уровне значимости 95% доверительные интервалы для показателей степени будут соответственно равны: для частоты дыхания ±0,04, а для частоты сердечных сокращений ±0,06 (Calder, 1968). Это означает, что показатель степени, полученный при делении, нельзя считать достоверным. Пока у нас не будет новых данных, мы можем лишь сказать, что у птиц в общем на каждый дыхательный цикл приходится
9 сокращений сердца.
Интенсивность метаболизма и метаболическое время
Интенсивность метаболизма служит наиболее важным показателем того, как быстро течет время для животного. Мы уже знаем, что удельная интенсивность метаболизма, или удельная мощность (Р* — мощность на единицу массы тела, Мт), при увеличении размеров снижается в соответствии с уравнением:
Р*~Мт-°’25.
Поскольку время обратно пропорционально скорости, метаболическое или физиологическое время изменяется при изменении размеров тела следующим образом:
t ~ М 0)25
‘‘мет 1У1т
Это такая же зависимость, какую мы* получили для частоты сокращения сердца. У очень маленького животного каждое сокращение сердца длится ничтожную долю секунды, а у крупного животного сокращение сердца занимает значительно большее реальное время. Это же соотношение справедливо для всех метаболических процессов: с увеличением размеров тела физиологическое время относительно абсолютного времени увеличивается. Эту взаимосвязь между метаболическим временем и реальным временем тщательно проанализировали Линдстед и Колдер (Lindsted, Calder, 1981). Они рассмотрели проблему биологического времени с разных точек зрения и в том числе его влияние на разные стороны экологии животных.
Понятие физиологического времени можно применить ко всем типам процессов, имеющих скорость. Рассмотрим несколько примеров.
Скорость обмена глюкозы (G) в органах млекопитающих связана с размерами тела так же, как и интенсивность метаболизма (Ballard et al., 1969). Удельная скорость обмена глюкозы
(G*, мг/мин на 1 кг массы тела) изменяется в зависимости от массы тела {Мт, кг) следующим образом:
Время обмена глюкозы?—величина, обратная скорости обмена, будет тогда выражаться как:
/0 = -g-^-MT°>a5 = 0,179МТ°>25.
Это уравнение показывает, что время обмена {ta) для 1 мг глюкозы у 1-килограммового животного равно 0,179 мин, т. е. несколько больше, чем 10 с, и что время обмена растет с увеличением размеров тела.
Ряд скоростей других физиологических процессов, таких, как почечный клиренс инулина (Edwards, 1979) или время полувы-ведения лекарственного препарата (Dedrick et al., 1970), связан с размерами тела уравнениями, имеющими такие же или очень близкие показатели степени. Другими словами, скорости, а следовательно, и время обмена, время выведения, время полувыве-дения и т. д. во многих случаях прямо связаны с метаболическим временем и с физиологическим временем в целом. Таким образом, вполне оправданно использование скорости обмена в качестве показателя физиологического времени, и следует помнить, что реальное абсолютное время имеет очень разное значение для мелких и крупных животных.
