Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
будет сходен с таковым для млекопитающих, т. е. близким к 1,0. Оказалось, однако, что этот показатель степени равен 0,91, причем 95%-ный доверительный интервал для него равен ±0,03, т. е. показатель степени достоверно отличен от 1,0. Это просто означает, что чем мельче птица, тем относительно крупнее у нее сердце. Это подтвердил и Грабб (Grubb, 1983), который для диапазона размеров, различающихся в 1000 раз, получил показатель степени, равный 0,92.
Увеличение относительных размеров сердца вблизи нижней границы ряда размеров тела — это то же самое явление, которое отмечалось для самых мелких млекопитающих — землероек. Однако, по-видимому, у птиц увеличение относительных размеров сердца в ряду изменяющихся размеров тела происходит более равномерно. Но и здесь колибри, подобно землеройкам, располагаются четко выше линии регрессии для птиц в целом.
В табл. 11.3 сопоставляются полученные Хартманом (Hartmann, 1955) размеры сердца у двух видов колибри с ожидаемой величиной размеров сердца, вычисленной по ранее приведенным уравнениям. Оказалось, что сердце колибри имеет значительно большие размеры, чем это следует из уравнения» которое уже учитывает относительное увеличение размеров сердца у мелких птиц. И опять мы стоим перед искушением сделать вывод, что исключительный размер сердца у этих очень мелких птиц связан с ограничениями на максимально возможную частоту сердечных сокращений.
Таблица 11.3. Сопоставление размеров сердца у двух видов колибри с размерами, ожидаемыми на основе расчетов по уравнению для сердца птиц
Размер сердца, % массы тела Отношение
Масса тела, наблюдае ожидаемый
г мый
Campylopterus hemileucu- 11,9 1,95 1,22 1,6
rus 2,23 2,40 1,42 1.7
Selasphorus scintilla
Зарегистрированная у колибри максимальная частота сердечных сокращений сходна с частотой у землероек: 1260 ударов в 1 мин у птицы массой 3,3 г (Lasiewski, 1964). У нас нет уверенности, что эта частота действительно максимальна или что 1200 или 1300 ударов в минуту есть предел, который нельзя превзойти. Однако если частота сердечных сокращений выступает как ограничение, то усиление кровотока, необходимое летящему колибри, видимо, можно обеспечить только путем
увеличения ударного объема (т. е. как размеров сердца, так и способности крови связывать кислород). Для выяснения этого вопроса необходимы дополнительные данные.
Сумчатые
В гл. 6 мы видели, что у сумчатых интенсивность метаболизма существенно ниже, чем у плацентарных млекопитающих, однако зависимость метаболизма от размеров тела подобна зависимости для млекопитающих (одинаковые наклоны линий регрессии). Какими особенностями кровеносной системы объясняется это различие?
Частота сердечных сокращений (fc, мин-1; Мт, кг) для сумчатых млекопитающих регистрировалась в ряду животных, различающихся по размерам в 1000 раз — от 0,019 до 19,8 кг (Kin-near, Brown, 1967). Уравнение регрессии для 17 изученных видов имеет следующий вид:
fc= 106MT-°>«.
Наклон линии регрессии, равный —0,27, недостоверно отличается от наклона для плацентарных млекопитающих или от наклона для удельного потребления кислорода. Вместе с тем численный коэффициент более чем вполовину меньше, чем для плацентарных: 106 против 241. Таким образом, у сумчатых в целом сердце сокращается вдвое реже, чем у плацентарных тех же размеров. Это согласуется с тем, что у сумчатых интенсивность метаболизма покоя ниже, чем у плацентарных (Dawson, Hul-bert, 1970; MacMillen, Nelson, 1969). При нагрузке частота сердечных сокращений увеличивается. У шести видов сумчатых массой от 0,112 до 26,7 кг максимальная установившаяся частота сердечных сокращений была в 1,9—2,8 раза выше, чем частота в покое у этого же вида (Baudinette, 1978). Это, видимо, меньше, чем обычно наблюдается у плацентарных, однако значение этого факта трудно оценить, поскольку данные по ударному объему сердца отсутствуют.
Итак, определение размеров сердца и частоты сердечных сокращений у сумчатых показало, что более низкий сердечный выброс, параллельно с которым обнаруживается более низкая интенсивность обмена, обусловлен низкой частотой сердечных сокращений, тогда как размеры сердца составляют постоянную долю массы тела. Было бы интересно измерить сердечный выброс, поскольку тогда можно вычислить ударный объем. Еще одии аспект, заслуживающий анализа, — это изучение различий в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью, которые вполне могут оказаться иными по сравнению с различиями, являющимися нормой для плацентарных млекопитающих.
10 Шмидт-Ниельсен
У амфибий и рептилий сердце несколько меньше, чем у млекопитающих, и составляет в среднем 0,4—0,5% массы тела (Alt-mann, Dittmer, 1971). Мне неизвестно, проводился ли тщательный анализ большого ряда животных с разными размерами тела, но нет никаких оснований полагать, что тут обнаружится систематическое отклонение от картины, характерной для высших позвоночных, у которых относительные размеры сердца независимы от размеров тела.
