Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
соте. Когда равнинные животные, в том числе человек, акклиматизируются к высоте, их кривые диссоциации по существу не меняются или даже могут слегка сдвигаться в противоположную сторону (Lenfant, Sullivan, 1971).
У некоторых роющих грызунов кровь характеризуется исключительно высоким сродством к кислороду (кривая диссоциации расположена слева). Среди них у луговых собачек (грызуны) сродство крови к кислороду особенно высокое, фактически такое же высокое, как у ламы. Луговые собачки роют норы глубиной до 5 м (Sheets et al., 1971), и, по-видимому, иногда этим животным приходится дышать в своих плохо вентилируемых норах воздухом с низким парциальным давлением кислорода; при этом высокое сродство крови к кислороду облегчает его поглощение. И действительно, из 17 изученных видов грызунов лишь собачки способны выжить при самом низком парциальном давлении кислорода (Hall, 1966).
В заключение еще раз отметим, что у огромного большинства млекопитающих расположение кривой кислородной диссоциации (сродство к кислороду) не имеет большого значения для поглощения кислорода в легких при обычном парциальном давлении кислорода. Однако из этого правила имеются исключения, которые можно объяснить особенностями местообитаний животных, такими, как большая высота или подземный образ жизни. В этих случаях поглощение кислорода обеспечивается более высоким, чем обычно, сродством крови к кислороду.
Высвобождение кислорода в тканях. Серия кривых диссоциации на рис. 10.2 показывает связь между сродством к кислороду и размерами тела млекопитающих. Кривые кислородной диссоциации для мелких животных расположены правее, что указывает на более низкое сродство крови к кислороду и более легкое его высвобождение, тогда как у более крупных животных кривые расположены левее, т. е. сродство крови к кислороду у них выше.
Мы видели, что расположение кривой диссоциации, вероятно, не связано с поглощением кислорода в легких, за исключением некоторых особых случаев (высокогорные и роющие животные), В таком случае существует ли более значимая связь между легкостью высвобождения кислорода и размерами тела?
С этой точки зрения в расположении кривых диссоциации можно найти больше смысла. Однако нам необходим удобный способ, чтобы выразить положение кривой диссоциации и сродство к кислороду. Обычно эти переменные выражаются через величину давления полунасыщения (Р50), которое иногда называют «давлением отдачи» для кислорода. Это давление (Р50) не является точным давлением отдачи Ог, так как в некоторых
54
50 46 42 Й 36
ь
о.
2
2 34
о
ю
30
26
22
101 102 103 1 04 105 Ю6 ю7
Масса тела, г
Рис. 10.3. Зависимость между величиной тела и сродством крови к кислороду. Сродство определяли при температуре тела, свойственной каждому виду. (Из Dnindsa et al., 1971.)
тканях кровь отдает меньше половины содержащегося в ней кислорода, а в других, особенно в работающих мышцах, высвобождается гораздо больше половины. Однако давление полуна-сыщения можно использовать как качественную оценку сродства к кислороду, поскольку для кривой, расположенной справа, давление отдачи выше, чем для кривой, расположенной слева, независимо от того, сколько кислорода отдается: четверть, три четверти или больше.
Насколько достоверны данные, свидетельствующие о зависимости между сродством крови к кислороду и размерами тела? Сумчатые в этом отношении похожи на настоящих млекопитающих— у семи видов размерами от 30-граммовой сумчатой мыши до 30-килограммового рыжего кенгуру Р&0 варьирует от 41,9 до 24,6 мм рт. ст. (Bland, Holland, 1977). Отчетливая связь с величиной тела отмечена также у девяти видов настоящих млекопитающих, как показано на рис. 10.3 (Dhindsa et al., 1971). Одиако у двух других (роющих) млекопитающих этот показатель очень высокий и выходит за установленные границы. Ранее было показано (Hall, 1966), что у многих роющих грызу-
- • Крыса
- • Кролик
• Кошка
• Коза
• Собака
• Человек
- 1 • БроНеНосеЦ • Верблюд
• Ехидна • Лама •
| 1 Африканский
слон
1 1
нов сродство к кислороду высокое. Фактически обнаруживается такое большое разнообразие и изменчивость, что представляется сомнительной тесная корреляция сродства к кислороду с размерами тела (Lahiri, 1975), а большую часть вариаций, по-видимому, можно объяснить другими факторами (например, высотой или рытьем нор) (Prothero, 1980; Bartels, 1982).
Связь с размерами тела, по-видимому, существует у птиц (Lutz et al., 1974) и, возможно, также у лягушек (Tazawa et al., 1979) и ящериц (Pough, 1977). Лутц с соавторами исследовали семь видов птиц, от воробья (0,025 кг) до нанду (30 кг), различающихся по размерам в тысячу раз, и нашли значения Рьо от 41,3 до 20,7 мм рт. ст., достоверно связанные с размерами. Предположим, что, несмотря на большое разнообразие, связь с размерами все же существует. В чем тогда состояло бы ее функциональное значение?
