Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Площадь поверхности шара объемом V равна 4,836 V0’67, и это относится к шару любых размеров в любой системе единиц (см2 и см3 или квадратный фут и кубический фут и т. д.). Сходным образом площадь поверхности любого куба связана с его объемом как 6У°>67. Для любых других геометрически подобных, или изометрических, тел показатель степени будет таким же, т. е. 0,67, и только предшествующий коэффициент будет меняться. Наименьшую возможную площадь поверхности при данном объеме имеет шар, и любые изменения его формы увеличат коэффициент и сделают его больше, чем он был у шара (4,836).
В связи с исследованиями метаболизма и теплообмена площади поверхности тела животных уделялось большое внимание и было предложено большое число методов для ее измерения. Прямые методы измерения сложны и громоздки, поэтому было <5ы удобнее рассчитывать площадь поверхности, основываясь на
более простом подходе. И такие попытки были сделаны по инициативе Ми (Meeh), который в 1879 г. предположил, что площадь поверхности тела млекопитающих (S) можно выразить уравнением S — kMr2/3.
Массу тела Мт легко определить взвешиванием, и если k оказывается постоянной, то мы можем легко определить площадь поверхности любого млекопитающего. Ми измерил 16 человек, покрывая тело один участок за другим кусками миллиметровой бумаги. На основе этих измерений он принял, что для человека ?=11,2.
Опубликовано много работ, имеющих отношение к эмпирическому определению значения k для животных разных видов. Насколько точны эти определения? Существует много методов для определения площади поверхности. Можно снять кожу с убитого животного и измерить ее площадь, но как узнать, насколько вытянулась эта кожа при съемке? В теле животного можно выделить ряд цилиндров и конусов, определив площадь каждого. Животное можно покрыть бумагой и потом определить площадь этой бумаги планиметрически или взвешиванием. Площадь поверхности коровы определяли, покрывая ее чернилами с валика, и подсчитывали число оборотов валика. Это хорошо делать на крупном животном, но трудно на небольшом, таком, как крыса (Brody, Elting, 1926), при этом бессмысленно требовать высокой точности. Войт (Voit, 1930) дважды измерил кожу, снятую с кроликов, и обнаружил, что различия составляют менее 4%, поэтому он посчитал, что ошибка меньше ±2%. Каждый, кто держал в руках мягкую и легко растягивающуюся шкурку кролика, зиает, что, потянув ее чуть больше или чуть меньше, можно получить разницу, в 10 раз большую максимальной ошибки Войта.
Нелегко определить, какой из методов наилучший. В данном случае важно то, что относительно небольшая разница в значении k, скажем 10 или 20%, вероятно, не имеет особенного значения. В работах разных авторов встречаются противоречия, даже когда исследуется только один вид. Например, значение k для лабораторной крысы варьирует, по данным разных авторов, от 7,15 до 11,6, причем эмпирические значения этой величины колеблются в пределах от 6,6 до 13,0 (Altman, Dittmer, 1964, с. 121). Это должно означать, что у двух разных крыс одной и той же массы площадь поверхности тела может различаться в два раза!
Если набор стандартных таблиц демонстрирует двукратное различие величины k для одного-единственного вида, может ли иметь значение меньшее различие у разных видов? Обратимся к табл. 7.3, где приведены значения k для широкого ряда видов позвоночных. Если пренебречь величинами, которые отклоняют-
Таблица 7.3. Значения предложенного Мн (Meeh) коэффициента k в уравнении S=kMr°'67 (S и Мт в см2 и г или дм2 и кг). (Benedict, 1934.)
Животное к Животное *
Мышь 9,0 Обезьяна 11,8
Крыса э.цэлз)1) Ленивец 10,4
Кошка 10,0 Дикобраз 10,8
Морская свинка 9,0 Сурок 9,3
Кролик 9,75(12,88) Еж 7,5
Собака (более 4 кг) 11,2(11,2) Летучая мышь 57,5
Собака (менее 4 кг) 10,1 Птица 10,0(10,45)
Овца 8,4 Лягушка 10,6(9,9)
Свинья 9,0 Рыба 10,0
Корова 9,0 Черепаха 10,0
Лошадь 10,0 Змея 12,5
Человек 11,0(12,3)
') Значения в скобках — данные Рубнера (Rubner, 1883) для этих же видов.
ся менее, чем на 20% от значения 10,0, то выделяются лишь несколько животных. Одно из них — еж, у которого k = 7,5. Этот зверь с округлыми формами и короткими ногами, как никакое другое млекопитающее, близок по форме к шару, и поэтому небольшое значение k вполне объяснимо. Вместе с тем у такого «круглого» животного, как свинья, ^ = 9,0, т. е. такое же, как у коровы. Значение k для летучей мыши, равное 57,5, выходит далеко за границы значений для других млекопитающих, потому что в поверхность включены кожные перепонки крыльев.
Еще одно высокое значение k, не такое, как у летучей мыши, но все же достаточно далеко отклоняющееся от обычных для млекопитающих границ, отмечено у сахарного летающего пос-сума (Petaurus breviceps), относящегося к австралийским сумчатым (Dawson, Hulbert, 1970). У других сумчатых значения k такие же, как и у плацентарных млекопитающих, но у сахарного летающего поссума ? = 25,7. Объясняется это тем, что он также имеет летательную перепонку, площадь поверхности которой более чем в два раза превышает общую площадь остальной поверхности тела этого зверька. У птиц поверхность крыла образована перьями (омертвевшими образованиями) и поэтому не включается в поверхность тела, а площадь кожи самого крыла достаточно мала. Дополнительные исследования на птицах дали значения k такие же, как у млекопитающих. Таким образом, у птиц и млекопитающих не обнаружено значительных различий в площади поверхности тела.
