Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Подводя итог, можно сказать, что каждая большая группа высших позвоночных, очевидно, характеризуется своей собственной температурой тела в покое, колеблющейся в пределах ±1°С или около этого; у птиц это 40 °С, у плацентарных млекопитающих—38 °С, у сумчатых — 36 °С, у однопроходных — 30 °С. Хотя для разных групп эти показатели различаются, внутри каждой группы температура тела в покое довольно постоянна и никак не связана с размерами тела. У мелких и крупных млекопитающих в целом температура тела одинакова.
Правило поверхности
Если температура тела у мелких и крупных млекопитающих одинакова, то почему же тогда относительная теплопродукция у мелких млекопитающих выше? Ответ хорошо известен всем
биологам: у небольшого животного относительно его массы больше поверхность тела. Потери тепла происходят через поверхность, и для того чтобы не снизилась температура тела, животное должно производить тепло со скоростью, равной скорости его потери.
Это простое соотношение было хорошо понято уже в начале прошлого века. В 1839 г. профессор математики Саррус и доктор медицины Рэмо из Страсбурга написали на эту тему доклад и зачитали его в Медицинской Королевской академии в Париже. Они подчеркнули, что потери тепла у теплокровного животного должны быть примерно пропорциональны его свободной поверхности, а поскольку у небольшого животного поверхность тела относительно больше, у него должна быть и относительно выше теплопродукция, чтобы компенсировать потери тепла.
Это рассуждение представляется весьма основательным, и оно было принято Бергманом (Bergmann, 1847), который сформулировал хорошо известное правило, носящее теперь его имя. Это правило гласит, что у теплокровных животных, обитающих в более холодном климате, размеры тела больше (т. е. у них относительно меньше внешняя поверхность), чем у родственных им видов, обитающих в более теплом климате. Верность этого правила подвергалась сомнениям и вызывала множество споров.
Первую экспериментальную проверку соотношения между теплопродукцией и площадью поверхности тела провел Рубнер свыше ста лет назад (Rubner, 1883). Он изучал теплопродукцию (измеряемую по потреблению кислорода) у собак разных размеров и установил, что чем меньше собака, тем выше у нее теплопродукция на 1 кг массы тела (табл. 7.2). Однако, если теплопродукцию пересчитать на площадь поверхности тела (последняя колонка), соотношение между теплопродукцией и поверхностью тела у собак получается почти постоянным. Рубнер считал обнаруженные факты подтверждением того обстоятельства, что образование тепла «подогнано» к необходимости сохранения стабильной температуры, так как тепло теряется с поверхности. Он утверждал также, что теплопродукция явно зависит от стимуляции кожных рецепторов, которые в свою очередь действуют на клетки метаболически активных тканей. Сейчас эти взгляды считаются ошибочными.
На основе данных, полученных Рубнером, «закон поверхности» был повсеместно принят, а поверхность тела стали широко использовать для расчета интенсивности метаболизма, особенно в клинической медицине. Закон поверхности обманчиво привлекателен, но это не закон в физическом смысле, такой, например, как закон гравитации, его лучше было бы назвать «правилом поверхности».
Таблица 7.2. Самое раниее исследование, в котором изучали связь интенсивности метаболизма с площадью поверхности тела, а не с его массой, было проведено на собаках. Хотя интенсивность метаболизма лучше коррелировала с величиной поверхности тела, а не с массой, сейчас стало ясно, что площадь поверхности тела сама по себе ие определяет уровень метаболизма. Тем не менее площадь поверхности тела устанавливает ограничения того, что возможно для здорового животного (Rubner, 1883.)
Масса тела, Поверхность Отношение по Интенснвност ь метаболизма
кг тела, см2 верхности на единицу на единицу пло
к массе, см2/кг массы, ккал щади поверхно
(кг-сут)-1 сти, ккал
(м2-сут)-1
31,20 10 750 344 35,68 1036
24,00 8805 366 40,91 1112
19,80 7500 379 45,87 1207
18,20 7662 421 46,20 1097
9,61 5286 550 65,16 1183
6,50 3724 573 66,07 1153
3,19 2423 726 88,07 1212
Может ли быть, чтобы теплокровные животные подчинялись правилу поверхности (хотя мы в таком случае допускаем, что интенсивность метаболизма при этом должна быть связана с размерами тела показателем степени 0,67, а не 0,75, как это установлено для млекопитающих)? Однако животные геометрически не подобны, т. е. они не изометрические. Если их относительная поверхность меняется с изменением массы и показатель степени при этом не равен 0,67, то, по-видимому, метаболизм (теплопродукция) зависит еще и от поверхности тела.
