Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Все змеи Риет«3,102 Д|т0,86±0,03
Прежде всего отметим, что интенсивность метаболизма на единицу массы (1 кг) у ужовых немного меньше, чем у ящериц (как описано выше), и что у удавов интенсивность метаболизма на единицу массы меньше половины этой величины для ужей. Показатель степени (т. е. наклон линии регрессии) у обеих групп близок к единице. Это означает, что у данных змей интенсивность метаболизма пропорциональна массе тела. Эти цифры значительно отличаются от того, что мы видели в других группах позвоночных.
Любопытное обстоятельство обнаружилось, когда были объединены данные для исследованных змей всех размеров из этих двух групп. В этом случае (рис. 6.7) наклон линии регрес-
Масса тела, г
Рис. 6.7. Интенсивность метаболизма, измеренная при 20 °С у 50 экземпляров тропических змей. Черные кружки — Boidae (16 экземпляров); белые кружки— Colubridae (34 экземпляра). (Из Galvao et al., 1965.)
сии оказался равным 0,86, т. е. ниже, чем в любой из обеих групп по отдельности. Причина этого видна из рисунка; у каждой из двух групп наклон графика относительно крутой, но, поскольку данные для удавов располагаются в правой стороне графика и относительно ниже, чем эти данные для ужовых, у объединенной линии регрессии наклон будет меньше, чем наклон для каждой из двух групп по отдельности.
Такой же результат при объединении большого ряда данных мы наблюдали на птицах, только в данном случае эффект выражен более резко. Таким образом, осталась нерешенной дилемма — правильно ли разделять эти группы или надо рассматривать их вместе, как «все змеи»? Готового ответа пока нет. В каждом случае мы строго разграничили материал, используемый для расчетов, и каждая линия регрессии построена математически правильно. Но когда речь заходит об интерпретации их биологического смысла, эта дилемма решается не так просто.
Величина наклона линии регрессии метаболизма для змей зависит от того, как рассматривать собранную информацию, и это увеличивает трудности при окончательной трактовке
смысла наклона. Данные Гальвао, которые показывают, что наклон линии регрессии для ужей и удавов близок к единице, были использованы в анализе Дмиела (Dmi’el, 1972); этот автор получил совсем другой наклон: 0,6. Приведенный пример весьма нагляден-—наклон примерно равен 1,0 при исследовании небольшой гомогенной группы с относительно узкими размерными границами, если же объединяется обширный материал с раздвинутыми размерными границами, то наклон оказывается другим. Подобных примеров много, особенно среди групп беспозвоночных, и смысл, который исследователь придает результатам, зависит от индивидуальной точки зрения на выбор базы для расчетов.
Амфибии и рыбы
Было трудно получить приемлемый наклон линии регрессии для соотношения метаболизма и размеров тела у рептилий. И с такими же трудностями мы встречаемся при расчете линии регрессии метаболизма для других водных позвоночных: амфибий и рыб.
Интенсивность метаболизма холоднокровных водных животных зависит не только от температуры и других известных нам переменных, но и от поступления в организм кислорода. Эта добавочная переменная делает определение «стандартного» метаболизма покоя еще более трудным, чем у наземных позвоночных, которые дышат воздухом с постоянным содержанием кислорода. Поэтому точное определение наклона линий регрессии у водных животных оказывается менее надежным, чем у высших позвоночных.
Хатчисон и др. (Hutchison et al., 1968) исследовали бесхвостых амфибий (лягушек и жаб), у двадцати видов которых эти авторы изучали легочный и кожный газообмен. В качестве одной из переменных они выбрали температуру и собирали данные при ее значениях от 5 до 25 °С. Наклон линии регрессии метаболизма в зависимости от массы тела при этом варьировал от 0,59 до 0,94; среднее арифметическое значение показателя было равно 0,71.
Хвостатых амфибий (саламандр) исследовал Ульч (Ultsch,
1974). В этом случае были изучены только три вида, причем размеры одного из них, Siren lacertina, варьировали от 0,36 до 1310 г. Эта разница более чем в 3000 раз обеспечивала достаточную точность расчета показателя степени, который оказался равным 0,66. В сущности, это полная пропорциональность площади поверхности тела. И действительно, у полученной для этих животных линии регрессии поверхности в зависимости ог
массы тела наклон был равен 0,65 (со значением ?=10,5).. Уравнение регрессии для метаболизма при 25 °С имело следующий вид:
Рмет = О,797И10»вв (ккал- с)т-1 и кг).
На основе этой информации мы можем сделать, по-видимому, такой вывод: у амфибий на графике зависимости интенсивности метаболизма от размеров тела, построенном в логарифмическом масштабе, наклон не сильно отличается от полученного* для высших позвоночных. Будет ли наклон ближе к 0,67 (пропорциональным поверхности) или к 0,75 (как у млекопитающих и птиц) — сказать трудно. Однако можно утверждать вполне определенно, что эта зависимость всегда отличается от пропорциональности величине тела (наклон= 1,0).
