Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Эти примеры показывают способ использования общего уравнения для интенсивности метаболизма млекопитающих: оно дает стандарт, с которым можно сравнивать любое конкретное наблюдение—будь то тюлень, верблюд или пустынная крыса. Упомянутые выше отклонения, по-видимому, не являются случайными отклонениями или шумом,—это, очевидно, вторичные сигналы, которые имеют определенное содержание.
Сумчатые млекопитающие
Обычно считают, что сумчатые представляют более «примитивный» эволюционный уровень, чем плацентарные млекопитающие. Однако было бы ошибкой полагать, что функциональные характеристики сумчатых примитивны в том смысле, что эти животные более просты и ниже организованы. На самом деле сумчатые после обособленной эволюции в течение 100 млн. лет
Масса, г
Рис, 6.4. Взаимосвязь метаболизма покоя с размерами тела у сумчатых. Гра-фик для плацентарных млекопитающих построен по данным Kleiber, 1961. (Из Dawson и Hulbert, 1970.)
находятся на функциональном уровне, сходном с уровнем плацентарных млекопитающих, и обладают множеством черт, уди* вительно сходных с ними.
Мнение о «примитивном» уровне сумчатых сложилось под влиянием того факта, что обычная температура тела у этой группы немного ниже, чем у «высокоорганизованных» настоящих млекопитающих. В многократно цитированной работе Мартина (Martin, 1903) более низкая температура тела сумчатых объяснялась тем, что они более «холоднокровны», чем настоящие млекопитающие. В одной из своих ранних работ (Schmidt-Nielsen, 1964) я уже отмечал, что сумчатые никоим образом не «примитивны» в смысле терморегуляции. К этому мы впоследствии вернемся, а сейчас рассмотрим энергетический обмен у австралийских сумчатых.
Недавно в двух исследованиях был сделан обзор метаболизма широкого набора австралийских сумчатых (MacMillen, Nelson, 1969; Dawson, Hulbert, 1970). В первой работе рассмотрены 12 видов семейства Dasyuridae размерами от 7,2 г у сумчатой мыши до 5 кг у тасманийского дьявола. Обнаружено, что
потребление кислорода у них (Vo2) можно описать уравнением:
Vo, =2 ,45 Мт0-739 (У0а в мл 02-ч-1 и масса тела Мт в грам-
мах). Пересчитанное в единицах, которыми мы пользовались раньше (теплопродукция в килокалориях на 24 ч и масса тела в килограммах), это уравнение будет выглядеть следующим образом:
Рмет = 46,52Мт0-739.
В другой работе (Dawson, Hulbert, 1970), включившей и крупных кенгуру, были изучены животные массой от 9 г до 54 кг, и хотя число видов было ограничено восьмью, разница в размерах оказалась 6000-кратной. Уравнение регрессии для интенсивности метаболизма (Ркег, ккал-сут-1) по отношению к массе тела (Л1т, кг) было похоже на предыдущее: Р„ет =
= 48,6 Мт0,737 (рис. 6.4).
Наклон прямой, как и коэффициенты пропорциональности, в сущности, одинаков в этих двух уравнениях. Следовательно, в обеих работах показано, что зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела у сумчатых точно такая же, как и у плацентарных (наклон фактически идентичен), однако уровень метаболизма у сумчатых (о чем свидетельствует коэффициент пропорциональности) на 30% ниже, чем у настоящих плацентарных млекопитающих. К этой разнице мы вернемся позже, при обсуждении температуры тела млекопитающих.
Птицы
Огромное количество опубликованных данных по энергетическому обмену у птиц было собрано и обработано Лазиевски и Доусоном (Lasiewski, Dawson, 1967). По причинам, которые можно было бы оспаривать, но с которыми я полностью согласен, они разделили птиц на две группы: в одну вошли только воробьиные (воробьи, зяблики, скворцы, вороны и т. д.), а в другую — все остальные птицы. Затем они рассчитали линию регрессии метаболизма для каждой из этих двух групп по отдельности. Эти уравнения (РМет, ккал-сут-1, и Мт, кг) выглядели так: для неворобьиных птиц Рмет=78,3 Мт0'723 и для воробьиных ПТИЦ Рмет==129 МТ0’724.
Обсудим сначала причины, по которым птиц разделили на воробьиных и неворобьиных. Размеры первых варьируют от 6 г у зяблика до почти 1 кг у ворона, размеры вторых различаются в пределах от 3 г у колибри до 100 кг у страуса. Поэтому общая разница в размерах у неворобьиных птиц в 100 раз больше, чем у воробьиных. Допустим, что разделение обоснованно и что у воробьиных интенсивность метаболизма действительно выше, чем у неворобьиных. Все воробьиные (на рнс. 6.5) сосредоточены в нижней части графика. Если мы объединим их со всеми другими птицами, то большое число более вы-
Масса тела (Мг), кг
Рис. 6.5. Сравнение линий регрессии для воробьиных птиц, неворобьиных птиц и всех птиц. (Из Lasiewski, Dawson, 1967.)
соких значений для мелких воробьиных будет стремиться поднять левый конец линии регрессии (штриховая линия). Тогда уравнение для всех птиц — воробьиных и неворобьиных — будет таким:
Рмет = 86,4МТ°'668.
В этом случае мы не можем обоснованно утверждать, что одна методика правильна, а другая нет. Мы просто обсуждаем линию регрессии, которая описывает эмпирические данные. В любом случае уравнение является строгим описанием всех данных, которые мы включили в график линейной регрессии, построенной в логарифмическом масштабе методом наименьших квадратов. Интересно отметить, однако, что, если включить всех птиц, наклон линии регрессии будет вполне пропорционален поверхности тела (при условии, что площадь поверхности тела у птиц действительно пропорциональна массе тела в степени 2/3). Вместе с тем, если воробьиных рассматривать как отдельную группу, то можно сказать, что у всех птиц наклон линии регрессии метаболизма фактически такой же, как у млекопитающих. При этом у неворобьиных птиц уровень метаболизма в количественном отношении тот же, что и у плацентарных млекопитающих, а у воробьиных птиц в целом уровень метаболизма почти в два раза выше, чем у млекопитающих и
