Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Ран и его сотрудники подошли к решению этого вопроса таким образом. Они проверили отдельные линии регрессии по их
наклону на параллельность путем анализа дисперсии и обнаружили, что значения наклона достоверно не отличаются друг от друга (р>0,99). В общем наклон имеет значение 0,675 с 95%-ным доверительным интервалом ±0,015.
Кажется целесообразным принять наклон 6=0,675, который имеет силу для всех отрядов птиц, так же как и внутри каждого отряда. Однако это ставит нас в трудное положение, поскольку, если рассматривать яйца всех птиц,- полученные результаты у верхней и нижней границы их размеров введут нас в заблуждение. И эта задача не имеет «правильного» решения.
Время инкубации
Время, необходимое для инкубации, инкубационный период, варьирует гораздо меньше, чем размер яиц. Инкубационный период может быть как коротким—11 дней, так и длинным — почти 90 дней, различаясь примерно в 8 раз. Приняв период инкубации, или время инкубации (^ИНк, сут), функцией массы тела птицы-родителя (Мт, г), Ран и его сотрудники (1975) получили следующее уравнение:
/инк = 9,105Л1т0-1в7. (2)
Наклон численно мал в соответствии с умеренной зависимостью инкубационного периода от размеров птицы.
На рис. 4.2 мы совместили две рассмотренных переменных—¦ размер яйца и время инкубации, но в этом случае масса яйца выражена в процентах массы тела. Следует отметить одну особенность этого графика — шкала ординат арифметическая, а не логарифмическая, хотя по оси абсцисс масса тела отложена как обычно в логарифмическом масштабе. Размеры тела варьируют от 2,5 г (нижний предел массы тела для колибри) до 1000 кг (масса самой большой птицы — эпиорниса).
Яйцо, инкубируемое в соответствующих условиях, — это автономная живая система, совершенно не зависящая от величины птицы, которая его снесла. Мы высказали предположение, что, как правило, более мелкие яйца характеризуются меньшим инкубационным периодом, чем крупные. Соотношение между этими величинами показано на рис. 4.3.
Ран и Ар (Rahn, Аг, 1974), использовав данные о 475 видах птиц, получили следующее уравнение для времени инкубации (tинк, сут), связанное с размером яйца (Мяйца, г):
ггак=12,03Мяйца°-217. (3)
Это уравнение, конечно, легко было бы вывести из двух предыдущих уравнений, которые связывают размеры яйца и время инкубации с размером тела птицы. Связав непосредственно
Масса тела
Рис. 4.2. Более крупная птица откладывает сравнительно более мелкие яйца, а время инкубации яйца возрастает с увеличением размеров тела родителей. Если массу яйца выражать в процентах массы тела взрослой птицы, то получающаяся доля будет меньше для более крупных птиц. 68%-ные доверительные границы отмечены штриховыми линиями; видно, что разброс данных значителен. Обратите внимание, что шкала обеих ординат — для массы янц и для времени инкубации — арифметическая. (Из Rahn et al., 1975.)
две переменные — время инкубации и размеры яйца, мы получаем такой же числовой результат, как в предыдущем уравнении.
Поры в скорлупе
Рассмотрим поры, через которые сквозь твердую скорлупу яйца проходят вдыхаемые и выдыхаемые газы и водяной пар. Скорлупу обычного куриного яйца пронизывают 10 000 пор. Площадь поверхности яйца составляет около 70 см2, т. е. на
1 мм2 скорлупы приходится в среднем 1,5 поры. Диаметр поры равен примерно 17 мкм, так что общая площадь пор в курином яйце — около 2,3 мм2 (Wangensteen et al., 1971). Толщина скорлупы куриного яйца около 0,35 мм. Теперь совсем просто подсчитать диффузию газов через эти поры; полученный результат свидетельствует о том, что пор вполне достаточно, чтобы кислород поступал в яйцо посредством диффузии со скоростью, требуемой в период самого высокого его потребления, как раз перед вылуплением.
Рис. 4.3. Время инкубации (Гинн) птичьих яиц увеличивается с увеличением размеров ийца. Полностью вычисленная линия регрессии описывается уравнением ГИНк=12,03 AfT0'217. Прерывистыми линиями обозначен 95%-иый доверительный интервал. (Из Rahn, Аг, 1974.)
Как же варьируют длина поры и ее диаметр в зависимости от размеров яйца? Очевидно, что у крупных яиц и скорлупа толще, а толщина скорлупы определяет длину поры. Длина поры (1П0Ры, мм) в зависимости от размеров яйца (.Мяйца, г) у 367 видов птиц описывается следующим уравнением (Аг et al., 1974):
?поры=5,126 • 10-2АГяйца0'456. (4)
При определении диаметра пор возникают серьезные трудности, так как поры — это не строго цилиндрические структуры; у них обычно весьма неправильная форма. Преодолеть эту трудность можно, если определить общую площадь пор экспериментально, измерив диффузию газов через скорлупу. Зная коэффициент диффузии, мы можем подсчитать функциональную площадь пор, которая, собственно, и представляет интерес с точки зрения обмена газов. Следовательно, совсем не обязательно точно определять геометрию пор и их число.
Очевидно, что общая площадь пор должна увеличиваться с увеличением размеров яйца, а увеличивающаяся длина пор (с увеличением толщины скорлупы) требует еще большего уве-
