Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Регуляция образования отделительного слоя. Образование отделительного слоя определяет такие формативные процессы, как опадение листьев, неоплодотворен-ных завязей и, по мере созревания, плодов. В регуляции этого процесса ключевая роль принадлежит двум фитогормонам — ауксину и этилену. Ауксин блокирует образование отделительного слоя, а этилен, наоборот, стимулирует этот процесс. В то же время известны случаи, когда отторжение органа стимулируется ауксином, что, в частности, применяется в интенсивных садах яблони для прореживания избыточной завязи. На ранней фазе роста завязи, при диаметре плода до 18 мм опрыскивание деревьев аналогом ауксина (нафтилуксусная кислота) стимулирует опадение избыточных плодов, что повышает качество урожая за счет увеличения средней массы плода. На стадии созревания плода применение нафтилуксусной кислоты приводит к обратному действвию — блокированию формирования отделительного слоя и более продолжительному пребыванию плодов на материнском растении, что используется в практике для борьбы с предуборочным опадением плодов.
Противоположное действие одного и того же препарата обусловлено следующим: в начале роста плодов увеличение уровня ауксина за счет синтетического аналога вызывает гибель зародыша, а значит, и утрату им способности синтезировать собственные ауксины. Это и приводит в конечном итоге к образованию отделительного слоя. Во втором случае введение синтетического ауксина извне устраняет дефицит этого фитогормона в зоне плодоножки, обусловленный тем, что прекращается транс-
порт ауксина из семени в связи с его обособлением. Препараты, стимулирующие образование отделительного слоя, применяются в сельскохозяйственном производстве и для облегчения механизированного сбора урожая ряда плодовых культур, а также в качестве дефолиантов.
Возможны различные механизмы индуцирования дефолиации. В данном разделе мы коснемся лишь тех, которые обусловлены образованием отделительного слоя.
Применение в качестве дефолиантов этиленпродуцирующих препаратов наряду с индуцированием опадения листьев приводит к ускорению созревания и стимулированию оттока питательных веществ из листьев в запасные органы.
Дефолиирующий эффект был получен и при обработке некоторых сортов хлопчатника аналогом цитокинина — тидиазу-роном (дроппом). Однако полученный эффект также связан с этиленом и объясняется свойством дроппа стимулировать биосинтез этилена в растении.
Регуляция устойчивости к абиотическим стрессам. Глобальное потепление климата Земли и обусловленное этим увеличение площади засушливых регионов уже в ближайшее время может привести к существенному сокращению производства сельскохозяйственной продукции. Для того чтобы этого не допустить, ведется селекция устойчивых сортов растений, разрабатываются агроприемы, направленные на преодоление неблагоприятного действия недостатка влаги и повышенной температуры. Большое внимание при этом уделяется фиторегуляторам, обладающим антистрессовым действием.
Известно, что фитогормоны — цитокинины, абсцизовая кислота-и брассиностероиды—повышают устойчивость растений к стрессовым воздействиям. Такое повышение устойчивости связано со способностью данных фитогормонов стимулировать синтез стрессовых белков.
Стрессовые белки — особый механизм самозащиты живого организма от стрессового воздействия, присущий большому числу биологических объектов, от простейших до человека. Эти вещества вырабатываются организмом в ответ на резкое изменение условий внешней среды, причем в зависимости от вида стресса можно выделить общую часть стрессовых белков, появляющуюся при любом виде стресса, и специальную, т. е. характерную именно для этого вида раздражения.
Интенсивное изучение стрессовых белков растений началось во второй половине 80-х годов. Получено некоторое представление о роли и строении этих веществ, хотя еще в данном вопросе 360
много неясного. Наиболее изучена группа белков теплового шока (БТШ).
БТШ были впервые открыты в 1974 г. у животных, а несколько позже — и у растений. Большой интерес представляет тот факт, что ряд БТШ одинаков у простейших, растений, насекомых, птиц, млекопитающих. Это свидетельствует о консервативности и древности происхождения белков данной группы. БТШ начинают синтезироваться в организме при наступлении температурного стресса — повышении температуры на 8—10° выше нормы. При этом у разных растений температурные оптимумы синтеза БТШ неодинаковы, например у араби-допсиса — 37"С, пшеницы — 40° С, риса — 45° С. Скорость синтеза БТШ довольно высока: мРНК БТШ появляется спустя 5 мин после начала стресса, а еще через 10 мин обнаруживаются сами БТШ. Максимальной концентрации в клетке БТШ достигают через 1,5—2 ч после начала стресса, и этот уровень поддерживается около 2—-4 ч. При продолжении стрессового воздействия, как правило, наступает гибель организма. Через 2 ч после снятия стресса биосинтез БТШ прекращается, а сами БТШ обнаруживаются в растении еще в течение примерно двух суток.
Регуляция биосинтеза БТШ осуществляется на генном уровне при помощи особого регуляторного элемента (RE), расположенного в промоторной области генов БТШ, а также регуляторного белка транс-фактора (tF). При наступлении стресса транс-фактор обратимо взаимодействует с регуляторным элементом и разрешает тем самым синтез БТШ.
