Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Регуляция онтогенеза. Покой и способы его регуляции. Состояние покоя — эволюционное приспособление к перенесению организмом неблагоприятных внешних условий. Оно сформировалось как способ переживания низкой температуры зимой. Известны и другие условия формирования состояния покоя, к наиболее значимым из которых относится засуха в полупустынях. В этих условиях сформировались растения-эфемеры с очень коротким периодом вегетации, укладывающимся 350
в несколько десятков дней от прорастания запасающего органа (как правило — луковицы или клубнелуковицы) до образования семян. Переход растения в состояние покоя может индуцироваться как эндогенными, так и внешними факторами, наибольшее значение из которых имеет изменение длины дня, указывающее организму на предстоящее изменение температуры и влажности.
В состояние покоя может вступать как все растение целиком, так и его отдельные части или органы. Примерами такого состояния являются покой луковиц и клубней, покой почек и семян растений во время, когда продолжается активный рост надземной и корневой систем.
Существуют различные формы покоя. В случае, когда рост растения прекращается под действием неблагоприятных факторов и немедленно возобновляется с улучшением условий произрастания, принято говорить о вынужденном покое. Многие травянистые растения, например различные злаки и двудольные сорняки, в средних широтах зимой пребывают в состоянии вынужденного покоя, обусловленного низкой температурой, близкой к 0° С, и недостаточной для вегетации. При повышении температуры такие растения вновь переходят к росту.
Глубокий (физиологический, внутренний) покой не зависит от внешних условий. Многие древесные растения в течение лета и осени, т. е. при вполне благоприятных для роста условиях, образуют покоящиеся, снабженные защитными чешуями семена и зимующие почки. Выход растения из состояния глубокого покоя в большинстве случаев связан с достаточно длительным (250—1000 ч) пребыванием в условиях пониженной температуры (0—5° С). После этого наступает так называемый дополнительный покой, который по сути соответствует вынужденному покою, так как в этой фазе при благоприятных внешних условиях рост может возобновиться.
Возможность управления состоянием покоя растений, а в конечном итоге такими основополагающими процессами, как прорастание семян, распускание почек, открывает большие возможности перед агрономами, так как позволяет обеспечить начало ростовых процессов в оптимальных условиях, что в конечном итоге приводит к лучшему развитию растений и повышению урожайности.
Повышение прорастания семян может быть достигнуто за счет ряда воздействий, как регуляторного, так и других. Так, у семян многих плодовых культур, принадлежащих к семейству Розанных, длительность покоя семян определяется во многом Непроницаемостью семенных оболочек, и лишь длительное пре-
бывание в условиях с повышенной деятельностью микрофлоры, выделяющей вещества, способные растворить семенной покров стимулирует прорастание семян в естественных условиях. В та ком случае ускорить прорастание можно с помощью простогс приема скарификации, т. е. каким-либо образом разрушить се> менной покров.
Как правило, основной причиной медленной всхожести се^ мян являются ингибиторные вещества, присутствующие в семени. По мере формирования зародыша ингибиторы роста накапливаются непосредственно в нем или окружающих его тканях, постепенно поступая туда с ассимилятами за счет аттрагирую-щей способности зародыша или непосредственно синтезируясь в тканях, прилегающих к зародышу. В качестве природных ингибиторов роста выступают как фитогормоны — абсцизовая и жасминовая кислоты, так и ряд фенольных соединений, недостаточно изученных в настоящее время.
Другой причиной низкой всхожести семян является недостаток стимуляторных веществ, прежде всего гиббереллинов, повышающих активность гидролаз, которые расщепляют запасные вещества до легко растворимых мономеров, необходимых для роста зародыша, и цитокининов, активирующих процессы деления клеток. Недостаток стимуляторных веществ может быть обусловлен ранним отторжением зародыша от материнского растения, недостаточной способностью зародыша продуцировать собственные фитогормоны, низкой активностью ферментов, переводящих фитогормоны из запасной формы в активную, высокой активностью гормон-разрушающих ферментативных комплексов.
Соответственно, фиторегуляторы, повышающие уровень стимуляторов или снижающие уровень ингибиторов, будут ускорять прорастание семян и наоборот.
Стимулирование прорастания семян с помощью фиторегуляторов широко используется на многих культурах. При этом повышается использование почвенной влаги, конкурентоспособность с сорняками, что приводит к повышению урожайности. Особенно хорошие результаты в этом направлении получены на овощных культурах и сахарной свекле.
Значительный практический интерес представляет и обратный прием — подавление прорастания. Особенное значение это имеет для культур со слабо выраженным покоем семян, способных при повышенной влажности в период сбора к энзимо-микоз-ному истощению (ЭМИС) или прорастанию еще на материнском растении, что приводит к большим потерям урожая. Для борьбы с отмеченным недостатком перспективно применение фиторегу-
