Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
В ряде случае необходимо снизить уровень эндогенного этилена в растении. В частности, это необходимо для предотвра-
щения сброса завязи на ряде плодовых культур, а также при некоторых биотехнологических операциях. Для этого используют вещества, блокирующие биосинтез этилена. К ним относятся Ag+ аминооксиуксусная кислота (АУК), ризобиотоксин и аминоэтоксивинилглицин (АВГ). Однако из-за высокой стоимости перечисленные препараты не получили широкого распространения.
Аналоги и антагонисты абсцизовой кислоты. Структурные аналоги абсцизовой кислоты, обладающие физиологической активностью, не применяются в сельском хозяйстве из-за высокой стоимости. Однако уровень этого фитогормона можно повысить, активировав его образование в растении. В качестве индуктора и стимулятора образования абсцизовой кислоты выступает другой фитогормон — этилен или его продуценты.
Увеличение уровня абсцизовой кислоты представляет интерес в связи с индукцией этим фитогормоном синтеза стрессовых белков, ответственных за связывание воды, антитранспира-ционным действием этого гормона, а также его способностью стимулировать состояние покоя, что обеспечивает сокращение потерь растениеводческой продукции при хранении.
Специфические антагонисты абсцизовой кислоты пока неизвестны, а к числу неспецифичных можно отнести все гормоны со стимуляторным характером действия.
6.3. ФИТОГОРМОНЫ И СИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ В БИОТЕХНОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
Фиторегуляторы занимают особое место в арсенале средств биотехнологии растений, поскольку являются главными инструментами, позволяющими управлять процессами каллусообразо-вания, дифференцировки, роста и развития растений-регене-рантов.
Регуляция органогенеза. Гениальный физиолог растений XIX в. Ю. Сакс более ста лет назад, в 1880 г., предсказал наличие регуляторных веществ, ответственных за дифференциров-ку и развитие основных органов растения — корня, стебля и листа, назвав их соответственно ризоколином, кауликолином и фолиоколином. Время во многом подтвердило справедливость таких взглядов, не поддержанных его современниками. Дальнейшим развитием их стала теория флоригена, предложенная выдающимся отечественным исследователем М.Х. Чайлахяном. И хотя поиски флоригена еще не увенчались успехом, они пока-342
зали правомочность этой теории, так же как и современные данные о регуляции развития и роста корня под действием ауксина, а побега — под действием цитокинина подтверждают справедливость взглядов Сакса.
В связи с развитием биотехнологии сельскохозяйственных растений значимость сведений о фитогормональной регуляции органогенеза неуклонно возрастает, поскольку именно фитогормоны являются основным инструментом при различных манипуляциях с культурами клеток и тканей растений.
Корнеобразование. Искусственное укоренение побега, листа или стебля широко применялось в растениеводстве во все времена, однако этот путь размножения был пригоден далеко не для всех случаев, трудоемок и дорог. Лишь с открытием ауксина в начале 30-х годов и его способности индуцировать образование адвентивных корней и стимулировать развитие корневой системы появилась возможность массового размножения практически всех видов растений черенкованием.
В настоящее время, несмотря на значительную модернизацию, суть данного способа размножения осталась неизменной— обработка черенков аналогом ауксина перед высадкой на укоренение. Огромная работа по изучению процесса корнеобра-зования и определению оптимальных технологий черенкования проделана научной школой кафедры плодоводства ТСХА.
Образование адвентивного корня происходит из клеток камбия, причем строго в зоне сочленения его с сердцевинным лучом. Наиболее эффективно этот процес идет в период максимальной пролиферирующей активности камбиальной ткани. Формирование корня из клеток меристематической ткани детерминировано генетически. Изменение транскрипции генетических программ, приводящее к ризогенезу, контролируется ауксином, который после взаимодействия с определенным рецептором и образования соответствующего гормон-рецепторного комплекса запускает систему ответа, приводящую к снятию ре-прессорной блокады с оперонов генов ферментов, изменяющих метаболизм и приводящих к корнеобразованию.
Не все синтетические аналоги ауксина обладают способностью индуцировать корнеобразование. Так, ризогенная активность индолил-3-масляной (ИМК) и нафтилуксусной (НУК) кислот, синтетических аналогов ауксина значительно превышает то же действие настоящего природного фитогормона — ИУК. Это связано с большей стабильностью синтетических регуляторов в клетке, обусловленной меньшим сродством их к ферментам дезактивации гормона. В то же время, другой аналог ауксина— 2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) — практи-
чески не способна вызывать ризогенез, и при длительном применении этого вещества обработанная ткань утрачивает способность к корневому морфогенезу.
Корнеобразующая активность синтетических ауксинов стимулируется при совместном применении с ними витаминов, в частности аскорбиновой кислоты, которая в этом случае, вероятно, действует как антиоксидант, препятствующий деструкции ауксина.
