Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
На рис. 1.2 для сравнения показаны клетки разных тканей. Для их выявления применялись обычные в световой микроскопии методы окрашивания. Отметим, что клетки большинства тканей отличаются простой формой, которая в значительной степени определяется их функциями. Так, клетки кожи образуют слои, клетки почек образуют канальцы, клетки желез — протоки для выведения продуктов секреции, а мышечные клетки образуют волокна, которые могут сокращаться и удлиняться.
1. Клеточные основы нейробиологии А
25
;Ц^$?з!Г
Рис. 1.3. А. Нервные клетки в мозжечке, как их изобразил в 1837 г. Пур-кинье. Б. Большой мотонейрон в спинном мозге, изображенный в 1865 г. Дейтерсом. (Liddell, 1969.)
Однако нервные клетки образуют и волокна, и стволы, и ветви, идущие в разных направлениях, и эти их отростки как бы исчезают в окружающих тканях; поэтому, рассматривая те структуры, которые видны под микроскопом при обычном окрашивании, очень трудно сделать вывод о функциях нервных клеток.
Приведенные соображения позволяют понять, почему в течение многих лет продолжались споры по вопросу о том, приложима ли клеточная теория к нервной системе. Эти споры длились большую часть XIX века, и в них участвовали многие европейские ученые. Еще в 1836 г. великий чешский анатом Ян Пуркинье описал клетки мозжечка (позднее эти клетки были названы его именем). Однако, как видно на рис. 1.3, на его рисунках трудно различить что-нибудь кроме ядра и прилежащей цитоплазмы. Важным шагом вперед были наблюдения, сделанные в 1865 г. О. Дейтерсом (О. Deiters) и опубликованные после смерти автора. Это был блестящий молодой ученый из Бонна, который умер в 1863 г. в возрасте всего 29 лет. На своей схеме крупного мотонейрона спинного мозга он провел различие между двумя видами волокон, отходящих от тела клетки. Один вид представ-
26
1. Введение
лен ветвями, которые как бы служили продолжением тела клетки и которые он назвал «протоплазматическими отростками». Другой вид представлен одиночным неветвящимся трубчатым отростком, или «осевым цилиндром», который отходит от небольшого конического бугорка на теле клетки; он становится тем волокном, которое покидает спинной мозг и входит в состав периферического нерва, идущего к мышцам. Протоплазматиче-ские отростки стали в конце концов называть «дендритами». Это название было заимствовано из ботаники и означало просто ветви. Осевой цилиндр стали называть «аксоном». В главе 4 мы опишем особенности этих структур более подробно.
Несмотря на эти достижения, одиночная нервная клетка еще не рассматривалась как единое целое. Поэтому можно было только фантазировать о том, как она устроена. Многие полагали, что если аксон в мозге расщепляется на тонкие ветви, то эти ветви сливаются с тончайшими ветвями дендритов других клеток, примерно так же, как через капилляры сообщаются между собой мельчайшие артериальные и венозные сосуды. Эту гипотезу стали называть «ретикулярной теорией» нервной организации в противоположность клеточной теории, согласно которой каждая нервная клетка считается отдельным целым, а ее ветви имеют «свободные нервные окончания».
Казалось почти невозможным разрешить этот вопрос, поскольку даже если бы был найден способ, позволяющий окрашивать тончайшие ветви нейронов, то они остались бы все равно неразличимыми на фоне тысяч других ветвей, расположенных вокруг. Требовалось найти такой способ, который бы позволял окрашивать только несколько процентов всех клеток, но зато окрашивать их целиком. И это удалось! Бедный врач из Павии, Камилло Гольджи, в 1873 г. проводил свои опыты (на кухне, при свете свечи), стараясь улучшить способ выявления нервных клеток. Испытав много разных методов, он попробовал комбинировать фиксацию двухромовокислым калием и импрегнацию серебром. В нервной ткани, к его удивлению, этот метод выявил тут и там несколько клеток с совершенно зачерненными телами и дендритами, вплоть до тончайших концевых ветвей. Гольджи применил созданный им способ окраски к разным видам нервной ткани и в 1885 г. опубликовал свои результаты в исчерпывающей работе на итальянском языке. В начале эта работа не привлекла особого внимания анатомов. В полной мере этими результатами воспользовался лишь Сантьяго Рамон-и-Кахал, испанский гистолог, работавший в небольшой лаборатории в Бар* селоне, который случайно натолкнулся на этот способ в 1888 г. Впечатление от того, что он увидел в срезе нервной ткани, лучше всего описать его же словами (английский перевод Шер-рингтона, 1935):
/. Клеточные основы нейробиологии
27
«На светлом фоне видны были черные нити, некоторые потоньше и гладкие, некоторые потолще и неровные, перемежающиеся с небольшими темными пятнами звездчатой или веретенообразной формы. Вся картина была такой же четкой, как рисунок пером, выполненный тушью на прозрачной японской бумаге. Подумать только, что это была та же ткань, которая, будучи окрашена кармином или гематоксилином, представлялась глазу в виде запутанных зарослей, в которых взгляд блуждал наугад, сбиваемый с толку в своем старании разгадать загадку, и в конечном счете полностью запутывался. Здесь же, напротив, картина была четкая и ясная, как на рисунке. Достаточно было одного взгляда. Ошеломленный, я не мог оторваться от ¦окуляра микроскопа».
