Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 80

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 168 >> Следующая

Это был желудь, из которого вырос могучий дуб. Принцип этот глубок, потому что он подразумевает, что в ходе развития некоторый процесс дифференциации определяет тот специфический секреторный продукт, который данный нейрон будет вырабатывать, накапливать и выделять (см. гл. 10). Польза этого принципа для анализа синаптических сетей ясно выражена в утверждении Дейла, ибо если некое вещество будет идентифицировано как медиатор в одном синапсе, можно будет заключить, что оно же будет медиатором и во всех других синапсах, образуемых тем же нейроном.
Закон Дейла касается только пресинаптического единства данного нейрона; этот момент часто понимают неправильно. Нельзя применять закон Дейла к постсинаптическим эффектам, которые данный медиатор будет вызывать в синапсах, образуемых данным нейроном на различных нейронах-мишенях. Эти эффекты могут быть сходными, а могут быть и различными. Скажем, ацетилхолин, выделяемый нервными окончаниями мотонейрона в нервно-мышечном соединении, оказывает возбуждающее действие, а тот же ацетилхолин, выделяющийся из окончаний блуждающего нерва, оказывает на сердце тормозное действие. Аналогичная возможность различных действий существует и для медиатора, выделяемого одним нейроном. Такие нейроны были названы клетками с множественным действием; они особенно хорошо изучены у беспозвоночных. Э. Кэндел (Е. Kandel, 1976) суммировал выводы из таких работ следующим образом:
1. Знак синаптического действия определяется не медиатором, а свойствами рецепторов на постсинаптической клетке.
2. Рецепторы на клетках, являющихся постсинаптическими по отношению к одному пресинаптическому нейрону, могут фармакологически различаться и могут контролировать разные ионные каналы.
3. Одна постсинаптическая клетка может иметь более одного типа рецепторов для данного медиатора, и каждый из этих рецепторов может контролировать отличный от других механизм ионной проводимости.
218
//. Клеточные механизмы
Вследствие этих трех свойств клетки могут оказывать противоположные синаптические действия как на различные постсинаптические клетки, так и на одну и ту же.
Эти положения можно рассматривать как следствия закона Дейла. Однако пока имеются лишь ограниченные свидетельства наличия клеток с множественным действием в нервной системе позвоночных.
А что можно сказать о вероятности существования клеток с несколькими медиаторами? Если обратиться к беспозвоночным, то сообщалось, что в одиночных нейронах Aplysia предположительно имеется по 4 медиатора. Если брать позвоночных, то ведущиеся широким фронтом работы Т. Хекфельта (Т. Нок-felt) и его сотрудников из Стокгольма дают все больше свидетельств присутствия более одного медиаторного вещества в одиночных нервных окончаниях во многих частях нервной системы. Одним из распространенных случаев, по-видимому, является присутствие пептида внутри окончания, содержащего моноамин (см. ниже). Ввиду вышесказанного также вполне вероятно, что некоторые синаптические окончания содержат более одного типа синаптических пузырьков.
Идентификация медиаторов и нейропептидов
До сих пор мы рассуждали о медиаторах так, как будто было известно, какие вещества функционируют в различных синапсах. В действительности идентификация медиатора — одна из самых трудных проблем во всей нейробиологии. Экспериментально нужно удовлетворить нескольким критериям, каждый из которых требует специальной методики и в какой-то степени косвенных измерений, оценок и заключений. Эти критерии суммированы в табл. 9.1.
Общее мнение таково, что наиболее полно этим критериям удовлетворяют работы по идентификации ацетилхолина как медиатора в нервно-мышечном соединении. Эд. Кравиц (Ed. Кга-vitz) и его сотрудники из Гарварда отчетливо продемонстрировали роль ГАМК в тормозных синапсах нервно-мышечных соединений рака. Имеются также хорошие свидетельства относительно вегетативных ганглиев позвоночных и нескольких типов нейронов беспозвоночных. В других случаях, намного более частых, наши знания основываются только на одном или двух методических подходах. Следовательно, свидетельства часто фрагментарны. Встречая разных представителей семейства медиаторов в тех или иных областях мозга, мы должны помнить, что многие из них носят одну и ту же «фамилию» — предположительный.
Одним из наиболее важных достижений последних лет в нейробиологии было установление широкого распространения в нервной системе нейроактивных пептидов. Многие из таких со-
9. Медиаторы и модуляторы 219
Таблица 9.1. Этапы идентификации медиаторов и нейропептидов _____________(Gainer, Brownstein, 1981)____________________________________
Этапы для медиаторов
1. Анатомический: присутствие
данного вещества в подходящих количествах в пресинаптических окончаниях.
2. Биохимический: присутствие и активность ферментов, которые синтезируют данное вещество в пресинап-тическом нейроне и его отростках и удаляют или инактивируют это вещество в синапсе.
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed