Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Fain G. L., Gerschenfeld H. М., Quandt F. N. (1980). Calcium spike in toad rods, J. Physiol., 303, 495—514.
202
//. Клеточные механизмы
Furshpcin Е. Potter D. D. (1959). Transmission at the giant motor synapses of the crayfisft, J. Physiol., 145, 289—325.
Gwilliam G. F., Burrows M. (1980). Electrical characteristics of the membrane of an identified insect motor neurone, J. Exp. BioL, 86, 49—61.
Korn H., Sotelo C., Crepel F. (1973). Electronic coupling between neurons in rat lateral vertibular nucleus, Exp. Brain Res., 16, 255—275.
Kuffler S. W., Eyzaguirie C. (1955). Synaptic inhibition in an isolated nerve cell, J. Gen. Physiol., 39, 155—184.
Kuffler S. W., Nicholls J. G.t 1976. From Neuron to Brain, Sunderland, Mass., Sinauer.
Llinas R., Baker R.t Sotelo C. (1974). Electronic coupling between neurons in the cat inferior olive, J. Neurophysiol., 37, 560—671.
Rail W. (1977). Core conductor theory and cable properties of neurons. In: Handbook of Physiology, Sect. 1, The Nervous System, Vo!. 1, Cellular Biology of Neurons (ed. by E. R. Kandel), Bethesda, Am. Physiol. Soc., pp. 39—98.
Roberts A., Bush В. M. H. (eds.), 1981. Neurones Without Impulses: Their Significance for Vertebrate and Invertebrate Nervous Systems, Cambridge, Cambridge University Press.
Shepherd G. M. (1978). Microcircuits in the nervous system, Sci. Am., 238, 92—103.
Siegler М. V. S., Burrows M. (1979). The morphology of local nonspiking interneurones in the metathoracic ganglia of the locust, J. Comp. Neurol., 183, 121 — 148.
Yamamota C., Mcllwain И. (1966). Electrical activities in thin sections from the mammalian brain maintained in chemically defined media in vitro, J. Neurochem., 13, 1333—1343.
Рекомендуемая дополнительная литература
Bennett M. V. L. (1977). Electrical transmission: a functional analysis and comparison in chemical transmission. In: Cellular Biology of Neurons, Vol. 1, Sect. I, Handbook of Physiology, The Nervous System (ed. by E. R. Kandel), Bethesda, Am. Physiol. Soc., pp 367—416.
Kandel E. R,t 1976. Cellular Basis of Behavior, San Francisco, Freeman. [Имеется русский перевод: Э, Кэндел. Клеточные основы поведении, М.: Мир, 1980.1
9
Медиаторы и модуляторы
В предыдущей главе мы видели, что в химических синапсах постсинаптический потенциал возникает вследствие изменения проводимости постсинаптической мембраны. Теперь мы спросим: «Чем вызывается эго изменение проводимости?» В химических синапсах это изменение вызывается действием некоего химического вещества — медиатора, который выделяется преси-паптическим окончанием и действует на постсииапгическую мембрану. Этот механизм весьма сложен и включает ультра-структурные особенности, а также биохимические и биофизические процессы. Определенные детали данного механизма, по-видимому, являются общими для большинства синапсов, по крайней мере синапсов с кратковременным действием. Однако в других отношениях может быть много вариаций; в предыдущей главе мы уже отмечали, что существуют синаптические воздействия, не связанные с наличием морфологически выраженных соединений, а также продолжительные эффекты, напоминающие гормональные. Становится все труднее растягивать еще дальше определение синапса, чтобы включить в него все подобные случаи. Разумнее помнить слова Б. Каца (В. Katz): «Чем больше мы узнаём о свойствах различных синапсов, тем меньше испытываем желания делать обобщения о характере их действия».
Биохимические предпосылки
В противоположность исследованиям электрической активности нервной системы исследования ее биохимии сначала развивались медленно. Техника была примитивна, и на протяжении большей части XIX века дело ограничивалось выявлением жиров, белков и углеводов в измельченных пробах ткани мозга. Решительный шаг вперед был сделан около 1900 г. школой английских физиологов во главе с Дж. Лэнгли (J. Langley), изучавших вегетативные нервы внутренних органов. Они обнаружили* что электрическая стимуляция этих нервов вызывает в организме характерные изменения (повышение частоты сокращений сердца, артериального давления) и что эти изменения можно имитировать инъекцией экстрактов надпочечника. В 1905 г. Т. Эллиот (Т. Elliot) выдвинул предположение, что
204
II. Клеточные механизмы
импульсы в этих нервах вызывают выделение вещества типа адреналина из нервных окончаний на поверхность эффекторных клеток. В том же году его учитель Лэнгли сделал дальнейшее предположение, что эти клетки имеют две «рецептивные субстанции»— возбуждающую и тормозную; именно они определяют, каковы будут реакция и действие. Это были действительно пророческие предположения, потому что содержащиеся в них постулаты о химической связи между клетками, о ее зависимости от электрической импульсной активности и о наличии специфических молекулярных рецепторов предсказали большую часть существенных свойств синаптической передачи, которые выяснялись буквально до последнего времени.
Кульминация этого направления наступила в 1921 г., когда О. Леви (О. Loewi) в Австрии установил, что блуждающий нерв тормозит деятельность сердца, выделяя некое вещество, оказавшееся ацетилхолином. Г. Дейл (Н. Dale) и его сотрудники в Англии в 1930 г. представили свидетельства того, что ацетил-холи н является медиаторным веществом в вегетативных ганглиях, а также в нервно-мышечных соединениях.
