Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
На примере таких вопросов и ответов хорошо видно, как модельная клетка (в данном случае рецептор растяжения) может помочь пониманию фундаментальных механизмов, участвующих в интегративной деятельности нейронов. Для более глубокого изучения этих механизмов можно исследовать другие типы нейронов. Так, мотонейроны спинного мозга млекопитающих во многом сходны с рецепторами растяжения (потенциал действия мотонейронов, например, также возникает в начальном сегменте аксона), однако между этими клетками имеются и различия (в частности, у мотонейронов иначе обеспечивается синаптическое торможение; рис. 8.10А). Если же сравнить мотонейроны млекопитающих с мотонейронами насекомых (рис. 8.10Б), то видно, что строение этих клеток резко различается. Тело клетки в мотонейроне насекомых как бы отведено в сторону и не участвует в передаче нервных сигналов. Интеграция синаптических потенциалов, возникающих в дендритах этих нейронов, происходит на аксоне; потенциалы действия за-
13—986
194
И. Клето-шые механизмы
Нейропиль.
rtt
Тело нейрона
'"'ППППППГ'
Область возникновения импульса
Нервный ствол
Аксон
Рис. 8.10. А. Схема мотонейрона спинного мозга кошки. Видны взаимоотношения между возбуждающими (изображены светлым) и тормозными (заштрихованы) синапсами, а также между этими синапсами и участком генерации потенциала действия. Б. Схема мотонейрона разгибателя конечности саранчи. Данный мотонейрон * расположен в метаторакальном ганглии. (Gwilliam, Burrows, 1980.)
рождаются в особой зоне генерации импульсов и проводятся по аксону к мышцам. Возможно, синаптические потенциалы .дендритов обеспечивают также передачу сигналов с этих отростков на соседние волокна. Из схемы, приведенной на рис. 8Л0, видно, что значительный обмен информацией может происходить в нейроне благодаря синаптическим потенциалам в дендро-дендритных связях (см. ниже). Кроме того, эта схема дает хорошее представление о функциональной дифференцировке мембраны одного и того же нейрона на синаптические, невозбудимые и возбудимые отделы.
8. Синаптические потенциалы
*95
Неимпульсирующие нейроны
Рецепторы растяжения и мотонейроны позвоночных — это «типичные» модельные нейроны: они обладают аксонами, генерируют импульсы и имеют чисто постсинаптические дендриты. Согласно классической точке зрения, таковы все нервные клетки. Однако, начиная с данных, полученных в 1966 г. при изучении сетчатки и обонятельной луковицы позвоночных, стали накапливаться факты о том, что не все нейроны соответствуют этой простой модели.
Одним из наиболее изученных примеров могут служить клетки сетчатки позвоночных. В фоторецепторе в ответ на световое воздействие возникают медленные гиперполяризующие потенциалы, обусловленные снижением натриевой проницаемости и сдвигом мембранного потенциала в сторону равновесного потенциала для К4*. В нормальных условиях в фоторецепторах сетчатки генерируются только потенциалы такого рода (рис. 8.11). Эти медленные потенциалы обеспечивают передачу информации с световом воздействии — возможно, путем торможения секреции медиатора из окончаний фоторецепторов на других нейронах сетчатки. Поскольку фоторецепторы представляют собой клетки с очень короткими отростками, потенциалы в них могут достаточно эффективно распространяться электротоническим путем, и импульсов в этих клетках нет. Сигналы с фоторецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки; в этих нейронах тоже возникают исключительно градуальные потенциалы. Роль всех этих клеток в обработке зрительной информации мы рассмотрим в главе 17.
Интересно, что, хотя импульсы в фоторецепторах в нормальных условиях не возникают, их мембрана обладает возбудимостью. Это было показано в опытах с обработкой сетчатки блокатором калиевого тока тетраэтиламмонием. При этом в фоторецепторах была зарегистрирована импульсная активность (рис. 8.11). Такие импульсы устранялись при воздействии кобальта; значит, они были обусловлены током Са2+. Очевидно, в нормальных условиях входящий ток Са2+ уравновешивается или подавляется выходящим током К+; в результате возбудимость мембраны не может проявиться. Это еще раз свидетельствует в пользу того, что возбудимость представляет собой широко распространённое свойство биологических мембран, проявляющееся лишь в определенных условиях (см. гл. 7).
Вторая группа фактов, заставившая нас пересмотреть общепринятые представления о функциональной организации нейрона, была получена на клетках обонятельной луковицы позвоночных. Релейные нейроны обонятельных луковиц (митральные клетки) образуют реципрокные дендро-дендритные си-
135
196
II. Клеточные механизмы
Б Раствор Римгера
Диск
Соединительная ресничка Митохондрии-------
Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
Ядро
Синаптическое
окончание
Наружный.
сегмент
.Темновой
ток
10 мВ
Зс
В BaCI2 (блокада К^-каналов^
Г BaCf 2 + C0CI2 Внутренний 'блокада**- и Са7*-каналовС
сегмент
Рис. 8.11. Опыты, доказывающие наличие возбудимости у фоторецепторов позвоночных (обычно в этих клетках возникают только местные потенциалы). А. Схема палочки сетчатки жабы (Fain цит. по Roberst, Bush, 1981). Б. Потенциалы исследуемой клетки в нормальном растворе Рингера. В. При добавлении в раствор ВаСЬ — вещества, блокирующего калиевые каналы,— были выявлены регенеративные потенциалы действия. Г. Добавление C0CI2, блокирующего кальциевые каналы, приводит к подавлению потенциалов действия. (Fain et al., 1978.)
