Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, последовательность событий при возбуждении рецептора растяжения следующая: стимул —> возникновение рецепторного потенциала в окончаниях —электротониче-ское распространение рецепторного потенциала через дендриты и тело клетки к аксону —>¦ генерация потенциала действия в аксоне в результате его деполяризации до порогового уровня —проведение потенциала действия по аксону (в ортодром-ном направлении) и его электротоническое распространение в тело и дендриты рецепторной клетки (в антидромном направлении). ТПСП, возникающий при реакции на растяжение, препятствует возникиовению потенциала действия, вызывая смещение мембранного потенциала по направлению к равновесному потенциалу для ТПСП (гиперполяризацию).
У студентов обычно возникает ряд вопросов. Попробуем дать на них ответ.
Вопрос 1. Странно устроена нервная клетка. Как же потенциалы могут так далеко распространяться? Ответ. В главе 7 мы отмечали, что электротоническое распространение зависит только от трех факторов: сопротивления цитоплазмы, сопротивления клеточной мембраны и диаметра дендрита или аксона. Изменения двух из этих факторов — сопротивления мембраны и диаметра волокна — служат основными механизмами регуляции эффективности электротонического распространения. Чем выше сопротивление мембраны, тем меньше трансмембранная утечка тока и тем эффективнее распространяются рецепторные и синаптические потенциалы (а также, как мы уже отмечали, местные токи, идущие впереди потенциала действия). Чем больше диаметр того или иного клеточного образования, тем легче
192
IL Клеточные механизмы
ток распространяется через внутреннюю среду (цитоплазму) клетки. Нейроны — рецепторы растяжения представляют собой достаточно крупные клетки с относительно высоким сопротивлением мембраны; благодаря этому электротоническое распространение потенциала в этих клетках весьма эффективно.
Характеристики электротонического распространения в различных нейронах существенно варьируют. Во многих нервных клетках такое распространение осуществляется на достаточно далекие расстояния в пределах дендритов; тем самым создаются условия для интеграции многих синаптических влияний. В других же случаях электротоническое распространение тока ограничено. В качестве примера можно привести тонкие «ножки» некоторых дендритных шипиков, а также очень тонкие отростки, соединяющие между собой части клеток. Возможно, во всех этих случаях местная электрическая активность как бы изолируется от общей активности остальных участков клетки, в результате чего отдельные части нейрона могут выступать в роли автономных или полуавтопомных функциональных единиц.
Вопрос 2. Является ли электротонический потенциал активным или пассивным? Ответ. Как уже говорилось, электротоническое распространение потенциалов — это пассивное распространение вдоль нервного волокна, все электрические свойства которого при этом не изменяются (т. е. остаются такими же, как в покое). Строго говоря, «активным» следует называть лишь потенциал действия, обусловленный регенеративным механизмом. Когда изменяется потенциал какого-либо участка мембраны (будь то в результате рецепторного или синаптического потенциала либо потенциала действия), от этого участка к соседним областям ток распространяется электротонически, стремясь уравновесить распределение зарядов. Физиологическое значение функциональной организации нейрона заключается, в частности, в том, чтобы разграничить участки возникновения синаптических потенциалов и потенциалов действия и в то же время дать им возможность взаимодействовать при помощи пассивного электротонического распространения.
Вопрос 3. Не совсем ясно, регистрируется ли при помощи электрода, введенного в тело клетки, истинный рецепторный потенциал и потенциал действия или нет? Ответ. Строго говоря, при помощи этого электрода записываются лишь потенциалы, возникающие в результате электротонического распространения рецепторных потенциалов и потенциалов действия. Для того чтобы непосредственно зарегистрировать рецепторный потенциал, необходимо ввести кончик микроэлектрода туда, где этот потенциал возникает, например в концевой участок дендрита. В этом случае мы бы наблюдали очень большую деполяризацию
8. Синаптические потенциалы
193
(см. схему). Амплитуда потенциалов действия при микроэлек-тродном отведении от тела клетки также меньше, чем величина этих потенциалов в аксоне (см., например, кривые на рис. 8.8; видно, что амплитуда потенциала действия снижена). Это служит еще одним доказательством того, что любой способ регистрации отражает преимущественно явления, происходящие вблизи электрода, и позволяет получить лишь частичное представление о том, что происходит в нейроне.
Вопрос 4. «Я думал, что в нервной системе действует универсальный закон — торможение возникает в области тела нейрона. Почему же тормозные процессы происходят в дендритах?» Ответ. Этот закон, как и многие другие, пришлось пересмотреть. Действительно, тормозные синапсы часто бывают расположены на телах нейронов и даже начальных сегментах их аксонов. Полагают, что это позволяет очень эффективно влиять на процесс генерации потенциала действия в этих участках. Однако в исследованиях на рецепторе растяжения было обнаружено, что тормозные синапсы могут оказывать существенное влияние, будучи расположены рядом с возбуждающими синапсами. При таком расположении создаются наиболее благоприятные условия для шунтирования возбуждающих токов через каналы, открывающиеся при активации тормозных синапсов. ТПСП в данном случае подавляет рецепторный потенциал в месте его возникновения, а не потенциал действия. В различных отделах нервней системы эти два типа торможения сочетаются в самых разных комбинациях. Возможно, это связано с тем, что для обработки каждой отдельной разновидности информации необходимы особые способы взаимодействия возбуждения и торможения.
