Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
188
II. Клеточные механизмы
Можно предположить, что если при снижении проницаемости для натрия может возникать гиперполяризация, уменьшение проницаемости для калия может приводить к деполяризации. Действительно, природа не упустила такую возможность; в настоящее время обнаружены медленные ВПСП, возникающие вследствие уменьшения проницаемости для калия (см. гл. 19).
Интегративная функция нервной клетки
Теперь можно задать вопрос: каким же образом информация, закодированная в градуальных потенциалах синаптических «входов» нейрона, передается через тело нейрона и в конечном счете к другим нервным клеткам? Для того чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим активность хорошо изученной нервной клетки — рецептора растяжения рака. Первым внутриклеточным электрофизиологическим исследованием на этом препарате были классические опыты, которые проводились в 1950-х годах в Университете Джонса Гопкинса (St. Kuffler, С. Eyzaguirre). Для нас препарат рецептора растяжения рака будет удобной моделью, позволяющей объединить все те свойства, которые мы уже рассмотрели.
Рецептор растяжения рака схематически показан на рис. 8.8А. Эта клетка имеет несколько крупных дендритов, оканчивающихся в пределах мышцы мелкими ветвями. При растяжении мышцы (рис. 8.8Б) в дендритах возникает деполяризация, величина которой пропорциональна степени растяжения. Эта деполяризация обусловлена увеличением проницаемости для Na+ (а также, возможно, и для других ионов); в результате мембранный потенциал смещается в направлении равновесного потенциала, примерно равного 0. Этот сдвиг потенциала называется рецепторным потенциалом-, видно, что по своим свойствам он сходен с ВПСП. Механизмы преобразования энергии раздражителя и другие особенности рецепторов будут рассматриваться в главах 11 и 14.
При помощи электрода, введенного в тело такой нервной клетки, можно зарегистрировать как рецепторный потенциал, так и вызванный им разряд импульсов (рис. 8.8Б). В данном случае (как и в других опытах с внутриклеточной записью) электрод расположен в определенной области нервной клетки, и нам необходимо знать, в каких участках этой клетки возникает тот или иной тип электрической активности. Рецепторные потенциалы генерируются в окончаниях дендритов, расположенных на расстоянии 100—300 мкм от тела нейрона. Поскольку распространение тока от дендритов к телу и аксону в соответствии с кабельными свойствами дендритов сопровождается утечкой тока, наша запись будет лишь приближенно отражать ис-
8. Синаптические потенциалы
I8&
А
Мышца (2)
Тормозный аксок
Потенциалы
действия
25 мВ
потенциал
Рис. 8.8. А. Рецептор растяжения речного рака. Изображены мышечные волокна, тормозный аксон и двигательные волокна, идущие к мышцам (Burk-hardt, in: Aidleyt 1978). Б. Возбуждение рецептора при растяжении мышцы (начало и конец растяжения отмечены стрелками). Запись произведена при помощи микроэлектрода, введенного в тело чувствительного нейрона (2). Распределение потенциалов в этом нейроне в момент времени, которому соответствует прерывистая линия, приведено на рис. 8.9. (Eyzaguirre, Kuffler, in: Aidley, 1978.) В. Подавление активности рецептора при раздражений тормозного аксона (начало и конец раздражения отмечены стрелками) (Kuf-Пег, Eyzaguirre, 1955).
тинный рецепторный потенциал. Однако где же возникают потенциалы действия — в дендритах, в теле нервной клетки или в аксоне? Ch. Edwards и D. Ottoson, работавшие в лаборатории Куффлера (Kuffler), в 1957 г. в изящном опыте показали, что,, как ни странно, потенциалы действия возникают в аксоне на достаточно далеком расстоянии от тела клетки. Наконец, необходимо учитывать также, что к рецепторам растяжения подходят тормозные волокна, образующие синапсы на дендритах этих клеток. Раздражение тормозных волокон сопровождается возникновением ТПСП (см. рис. 8.8В). Каким же образом осущест-
190
И. Клеточные механизмы
й
7 У
)
' Электротоническое Порог возникновения
тпгп __ тплп потенциала действия
' ПСП распространение ТПСП
Рис. 8.9. Схема распространения электрической активности в рецепторе растяжения. Подробнее см. в тексте.
вляется взаимодействие всех этих видов активности в нервной
клетке?
Для ответа на этот вопрос попробуем логически проанализировать пространственное распределение потенциалов в нервной клетке в какой-либо момент времени, соответствующий ее разряду (на рис. 8.8Б — прерывистая линия). В этом анализе мы будем опираться на схемы, представленные на рис. 8.9,
8. Синаптические потенциалы
191
а также использовать методы W. Rail (Национальные институты здоровья)—исследователя, разработавшего многие современные методы описания распространения электрической активности в дендритах.
Сначала, исходя из размеров изучаемой нами клетки (рис. 8.9А), построим простую модель в виде эквивалентного цилиндра, обладающего теми же кабельными свойствами, что и сама клетка (Б). Затем вопроизведем пространственное распределение различных потенциалов в этом цилиндре (В). Рецепторный потенциал, как мы уже говорили, возникает в тонких ветвях дендритов, и в дальнейшем электротонически распространяется по клетке (см. рисунок). Потенциал действия генерируется в аксоне, проводится по аксону в центростремительном направлении и одновременно электротонически распространяется по телу клетки и ее дендритам. Что же касается ТПСП, то, как видно из рисунка, этот потенциал, возникающий в дистальных ветвях дендритов, тоже распространяется электротонически.
