Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Из-за своих сравнительно больших размеров удобным объектом для знакомства с основными принципами организации тела членистоногих является речной рак. На рис. 2.5 схематически показаны основные части тела рака и его внутренние органы. На этом рисунке можно увидеть большинство тех отличительных признаков членистоногих, о которых говорилось выше. Кроме того, можно заметить, как по сравнению с кольчатыми червями усложнился сквозной пищеварительный канал. Дыхание осуществляется посредством жабр. Кровеносная система незамкнутая: сердце нагнетает кровь через артерии, и она поступает в полость, называемую гемоцелем, откуда снова возвращается к сердцу через вены. Целом присутствует в рудиментарном состоянии или вообще отсутствует: по-видимому, жесткий экзоскелет успешно заменяет внутренний гидростатический скелет.
Эти и другие физиологические адаптации следует иметь в виду при рассмотрении нервной системы. На рис. 2.5 можно видеть, что нервная система рака по организации весьма сходна с нервной системой кольчатых червей — самый передний ганглий лежит дорсальнее рта, а остальные ганглии — на вентральной стороне, образуя брюшную нервную цепочку. Самые крупные ганглии — дорсальный, называемый церебральным (он получает входы от антенн и антеннул), и подглоточный, который иннервирует ротовую область. Считают, что эти два ганглия образуют мозг.
На примере рака хорошо прослеживается тенденция к диф-«ференцировке рецепторов. Главными среди специализированных органов являются сложные глаза, расположенные на подвижных
46
/. Введение
Рис. 2.4. Обобщенный план строения членистоногого (Dabzhansky et al.* 1977).
Артерии: Глазная Антеннальная
Артерии:
Дорсальная абдоминальная Перикард Вентра"Лн,?" „,и„.
Мышцы:
Разгибатель
Сгибатель
Антеннула
Глаз
Антенна
Пищевод
Яйцевод торакальная
Тельсон!
Рис. 2.5. Главные системы органов речного рака (Storer, 1943),
стебельках, антенны, несущие хеморецепторы, и статоцисты Имеется также несколько типов механорецепторов, управляю щих движениями членистых конечностей: рецепторы связок, хор дотональные органы и рецепторы растяжения. Клетки рецепто ров растяжения рака особенно удобны как объект для исследо вания свойств нейрона (гл. 8) и механизмов рецепции раздраже ний (гл. 14). Сенсорные входы направляются в нервные ганглии где подвергаются обработке и интегрируются с другими сигна лами, участвующими в процессах управления движениями. Уп равление мышцами осуществляется не только посредством та них центральных взаимодействий, но также и посредством взаи модействий между возбуждающими и тормозными волокнами
2. Сравнительный обзор беспозвоночных
47
Голова
Зрительная Надглоточный Г лазок nnne ганглии
Мозг
доля
Грудь Брюшко
Средняя кишка
Крылья Сердце Гонада
Желудок LIZ °ТВ;рсгия
Задняя кишка
Фронтальный ганглий
Глотка Рот Лабрум Мандибула
Пищевод Подглоточный ганглий
Гонопор Половой проток
Мальпигиева трубочка
Рис. 2.6 Главные системы органов насекомого (Oldroyd, 1969).
которые оканчиваются на самих мышцах. Таким образом, у членистоногих имеется как периферический, так и центральный механизм управления движениями. Этот вопрос будет обсуждаться в части IV. В двигательную систему входят также сердечный ганглий, участвующий в управлении сокращениями сердца (гл. 19), и система гигантских волокон, обеспечивающих быстрые движения хвоста при реакции избегания (гл. 20).
Если мы обратимся теперь к насекомым, то обнаружим, что они имеют сходный план строения (рис. 2.6), хотя их тело и видоизменено многочисленными модификациями. Что касается нервной системы, то у насекомых церебральные ганглии еще сильнее сливаются друг с другом, причем можно выделить несколько отделов — протоцеребрум, получающий входы от глаз, дейтоцеребрум, получающий вход от антенн, и тритоцеребрум, который иннервирует переднюю часть пищеварительного канала и область головы (рис. 2.7). На гистологическом срезе мозга (рис. 2.8) видна сложная внутренняя структура — различные группы тел нейронов, нейропиль и пучки волокон. Среди наиболее важных структур, видимых на таком срезе, можно выделить антеннальные доли, куда ведет обонятельный вход, и массивные области нейропиля — стебельчатые тела (corpora pedunculate), которые служат сложными ассоциативными зонами. Особенно хорошо у насекомых развиты глаза и относящиеся к зрению нейронные пути в зрительной доле. Конечности высокоспециализированные, и с их помощью реализуются самые разные функции— полет, ходьба, прыжки, манипулирование и даже звуковая сигнализация. Крупные ганглии грудного отдела, где прикрепляются крылья и конечности, служат важными центрами интеграции сенсорных сигналов и управления движениями.
