Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
27*
Т1а
Рис. 16.11. А. Синаптические соединения на «кустистом» нейроне в переднем вентральном кохлеарном ядре. Б. Синаптические соединения на клетке-ось-миноге в заднем вентральном кохлеарном ядре кошки. (Morest, in: Eagles, 1975.)
Форма
нейрона
ч$-
Тип Синаптические Локализация в улитке ответа связи {тип нейронов)
С паузами
''-"с-у'-ч Дорсальное кохлеарное ядро (пирамидно-веретенообразная клетка)
,r Заднее вентральное кохлеарное
ядро (клетка-осьминог)
п___Переднее вентральное
первичному “О кохлеарное ядро ^ ^ (концевые утолщения Хелда(
JNv—^ Заднее вентральное кохлеарное Прерывистый ядро {глобулярно-кустистая
^ клетка}
Подобный ?ентРальное кохлеарное ядро
первичному (мультиполярно-звездчатая
клетка)
Рис. 16Л2. Корреляция синаптических связей и типов нейронов с характером ответов в кохлеарном ядре. Ответы на тональную посылку (длительностью 50 мс) даны в виде постстимульных временных кривых. Справа показаны некоторые предполагаемые связи (зачерненные окончания — тормозные, светлые — возбудительные). (Kiang, in: Eagles, 1975, с изменениями.)
16. Слух
418
№ошка
ДКЯ
Пирамидная
клетка
{веретенообразная
клетка)
эвкя
Клетка-осьминог
ЯЦмнггилолярная
клетка
Сферическая клетка
Рис. 16.13. Организация центральных слуховых путей у кошки. ПВКЯ — переднее вентральное кохлеарное ядро; ЦЯНБ — центральное ядро нижнего бугорка; ДДП — дорсальная добавочная полоска; ДКЯ — дорсальное кохлеарное ядро; КУХ — концевое утолщение Хельда; ПДП — промежуточная добавочная полоска; ЛЛ — латеральный лемниск; ЛВО — латеральная верхняя олива; МВО — медиальная верхняя олива; ЯТТ — ядро трапециевидного тела; ОКП — оливо-кохлеарный пучок; ПОЯ — периоливарное ядро; ЗВКЯ — заднее вентральное кохлеарное ядро. (Moore, Osen, 1979.)
часть информации перерабатывается на низших уровнях, а другая — на высших, сходна с рассмотренной ранее организацией слуховой системы у насекомых.
Слуховая кора
Области коры. Главным таламическим релейным ядром для слуховой информации является медиальное коленчатое тело (МКТ). Как и в соматосенсорной и зрительной системах, область проекции релейных клеток на кору соответствует первичной слуховой коре. Традиционно принималось, что в коре су-
414
111. Сенсорные системы.
Рис. 16.14. Проекции разных частей слухового отдела таламуса (медиального коленчатого тела) на кору большого мозга. AI — слуховая область I; АН — слуховая область II; Эа — передняя эктосильвиева извилина; Эр — задняя эктосильвиева извилина; ЛК — латеральное коленчатое тело; д — дорсальный отдел медиального коленчатого тела; мц — магноцеллюлярная часть медиального коленчатого тела; в — вентральная часть медиального коленчатого тела; У — уздечка; Н — нижняя часть комплекса подушки; О — островок; ЗР — зрительная радиация; Мз — медиальная часть задней группы ядер; Под — комплекс подушки; Вис — височная область; ЗТ — зрительный тракт. (Diamond, 1979.)
ществует только одна первичная слуховая зона, но здесь, как и в других системах, новые работы выявили множественные области как в таламическом ядре, так и в коре, и соединяющие их параллельные пути. Так, например, И. Дайамонд (I. Diamond) с сотрудниками в Университете Дьюка, вводя пероксида-зу хрена в разные области, идентифицировали меченные ею клетки в таламусе. Как видно на рис. 16.14, эти исследования показали, что у кошки наиболее специфическая таламическая проекция идет от вентрального отдела МКТ к первичной слуховой коре. Напротив, магноцеллюлярный отдел проецируется не только на первичную кору, но и на ряд окружающих областей коры. Несколько других подотделов имеют множественные, но более специфические проекции. Дайамонд предположил, что множественные и диффузные проекции являются филогенетически более древними, тогда как единственная специфическая
J6. Слух
415
проекция возникла позднее (по аналогии с предполагаемой ¦филогенией двух восходящих путей соматосенсорной системы).
Множественные слуховые области коры найдены также у приматов (см. рис. 13.17). У человека они локализованы в дорсальной части височной доли (см. рис. 31.1). В гл. 31 мы обсу-.дим их связи с другими областями коры, в том числе с речевой зоной.
Тонотопическое представительство. Топографическое представительство в первичной соматосенсорной коре навело на мысль, что в слуховой коре имеется соответствующее представительство самой улитки (кохлеотопия) или мест локализации тонов вдоль улитки (тонотопия). Первые свидетельства в пользу тонотопического представительства получил в опытах на собаках А. Тунтури (A. Tunturi) в Орегоне в 1940 г. Они очень хорошо согласуются с данными о точной тонотопии в низших центрах — нижних бугорках четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Однако последующим исследователям не удалось повторно получить такие результаты для коры, и долгие годы вопрос оставался нерешенным. Одна из трудностей состояла в том, что тонотопическая организация лучше выступает у наркотизированных, чем у бодрствующих животных. В 1975 г. М. Мерзенич (М. Merzenich) с сотрудниками в Сан-Франциско с очевидностью показал наличие тонотопической организации в слуховой коре наркотизированных кошек. Ее типичная карта показана на рис. 16.15.
