Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
27-986
410
III. Сенсорные системы
ниго на низких частотах, но, вообще говоря, она прежде всего обеспечивает кодирование интенсивности стимула. Заметим, что в отсутствие стимуляции слуховые волокна обладают значительной спонтанной активностью. Это значит, что волосковые клетки, синапсы и слуховые волокна приспособлены к реакциям на пороговые стимулы и небольшие изменения стимуляции, так же как в большей части других сенсорных систем.
Кроме афферентных волокон, несущих сенсорную информацию, к волосковым клеткам приходят также эфферентные волокна. Они идут от клеток ядра оливы в стволе мозга и образуют синаптические связи с волосковыми клетками (рис. 16.10). Стимуляция этих волокон вызывает угнетение ответов волосковых клеток. Центробежный, или нисходящий, контроль присущ многим сенсорным системам. Возможно, эти волокна каким-то образом защищают волосковые клетки от перераздражения, но в остальном их функция неизвестна.
Центральные слуховые пути
Поскольку слуховой нерв содержит так мало волокон, приходится удивляться, как слуховой афферентации удается не затеряться при входе в центральную нервную систему. Наш острый слух свидетельствует о том, что этого не происходит, а рассмотрение синаптической организации в первом центральном переключении позволяет понять, почему.
Два вида специализации обеспечивают сохранность остроты слуха, несмотря на малое число входных каналов. Первая состоит в том, что каждое слуховое нервное волокно, войдя в ствол мозга и достигнув скопления клеток, называемого кохлеарным ядром, делится на множество концевых ветвей. В ядре эти ветви распределены строго упорядоченным образом. Кроме того, вся тонотопическая последовательность рецепторов базилярной мембраны проецируется через слуховые волокна на различные участки кохлеарного ядра. Таким образом, одна улитка имеет в кохлеарном ядре множественное представительство.
Вторая специализация проявляется в типах синапсов и клеток в разных частях ядра. Главные его части содержат крупные и весьма характерные релейные нейроны, к каждому из которых подходят синаптические окончания особого типа. На рис. 16.11 представлены два примера. Эти специализации имеют двоякое значение, они создают очень надежную связь между входом и выходом и служат морфологической основой различных видов переработки слуховых сигналов.
Характер переработки, происходящей в этих пунктах переключения, был выявлен путем регистрации активности оди-
16. СЛрх 41»
H04Hbfpc клеток. Р. Пфейфер (R. Pfeifer) предложил в 1966 г. полезную схему классификации, в основе которой лежит ответ на чистый тон. На рис. 16.12 представлены главные типы ответов вместе с упрощенными схемами клеток и сетей, которые могут определять свойства этих ответов. Важный общий вывод из этих данных состоит в том, что бифуркации первичных аксонов и их синаптические связи с разными типами релейных клеток служат основой для превращения огибающей одного ответа в первичных аксонах в разные упорядоченные ответы на выходе. Различные синаптические сети порождают новые классы ответов, причем в каждом классе обособляется один определенный признак входа. Так, например, простой «оп»-ответ идеально приспособлен для передачи высокочастотного стимула. Ответ, «подобный первичному» (primary-like), совершенно явно сохраняет огибающую входного слухового-сигнала. Ответ типа «паузера» (pauser) и «накопительный» (build-up) ответ служат для дифференциации начальной и последующей фаз тона, подобных динамической и статической фазам ответов, которые мы отметили выше для других сенсорных систем.
Организация, представленная на рис. 16.12, служит средством, при помощи которого разные свойства слухового стимула получают свои обособленные (или частично обособленные) каналы. Это является выражением того же общего принципа, который, как установлено, действует и в других сенсорных системах: разные функциональные свойства перерабатываются и передаются в параллельных путях. Каждый канал обладает своим собственным уникальным набором связей для осуществления особой функции.
Между каждой частью кохлеарного ядра и разными центрами ствола мозга существуют необычайно богатые и сложные отношения (рис. 16.13). Однако если помнить о принципе параллельных путей, то некоторые из этих отношений представляются логичными. Например, сферические и глобулярные клетки образуют ипсилатеральные и контралатеральные связи с группой клеток, называемой ядерным комплексом оливы,— центром, необходимым для бинауральной локализации звуков в пространстве. Другой пример: клетки-осьминоги проецируются на клетки в том же самом комплексе, который в свою очередь проецируется по оливо-кохлеарному пучку обратно на улитку, создавая центробежный контроль волосковых клеток,, как было указано выше. Клетки дорсального кохлеарного ядра не имеют таких тесных связей с низшими центрами ствола мозга; их выходы направлены к высшим центрам в среднем мозгу (нижние бугорки четверохолмия) и к таламусу. Отметим, что общая организация этих проводящих путей, при которой одна
