Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшего проникновения в механизмы частотного анализа на рецепторном уровне можно достичь, рассмотрев ухо у низших позвоночных. У амфибий волосковые клетки содержатся в удлиненном кусочке ткани, называемом папиллой (см. рис. 15.7). Эти клетки обладают сравнительно острой настройкой, и в них тоже происходит двухтоновое подавление, несмотря на отсутствие базилярной мембраны (и ее бегущей волны). У рептилий, например у ящериц, текториальная мембрана покрывает только низкочастотную область папиллы, и предположено, что высокочастотная избирательность зависит от градуальных различий в длине цилий волосковых клеток. У птиц механическая передача в среднем ухе происходит только через одну косточку, а в клеточных компонентах улитки имеется ряд особенностей. Так, сравнительные исследования показывают, что некоторые свойства, такие как бегущая волна, являются адаптациями для определенных видов, а основной механизм частотной избирательности и взаимодействия частотных ответов, возможно, зависит от особых свойств самих волосковых клеток. Теперь существует предположение, что в общем линейные свойства базилярной и текториальной мембран, наблюдаемые в настоящее время, могут быть значительно изменены нелинейными свойствами, которые не обнаруживаются в препаратах, взятых из трупов, или же не выявляются современными экспериментальными методиками.
408
///. Сенсорные системы
Волокна слухового нерва. Из-за того что волосковые клетки позвоночных животных лишены аксона, слуховые сигналц передаются в центральную нервную систему нейроном второго порядка. Это биполярная ганглиозная клетка, тело которой находится в улитке. Периферическое волокно этой клетки образует синапсы с волосковыми клетками. Иннервация волосковых клеток очень сложна и во многих отношениях поразительна. Выше мы указали на сравнительно малое число этих клеток. Точно так же у млекопитающих, в том числе в слуховом нерве человека, всего лишь около 25 000 волокон. Странно сознавать, что человеческая речь и столь многое в нашем обществе и культуре зависит от этих волокон. Вспоминаются слова Уинстона Черчилля: «Редко, когда столь многие обязаны очень многим столь небольшому числу».
В иннервации волосковых клеток поразительно то, что 95% сенсорных слуховых волокон связаны только с внутренними волосковыми клетками, которых, напомним, насчитывается только несколько тысяч и которые составляют лишь около 20% всех волосковых клеток. Напротив, более многочисленные наружные волосковые клетки связаны только с немногими сенсорными волокнами. Таким образом, внутренние волосковые клетки обладают множественной иннервацией (конвергенция), которая, вероятно, обеспечивает большую надежность передачи в противоположность разветвляющейся иннервации многих наружных клеток от одного волокна (дивергенцией), которая связывает активацию волокна одной волосковой клеткой с одновременной активностью ее соседей (рис. 16.10). Функциональное значение этих различий еще не выяснено. Тот факт, что только у наружных клеток волоски тесно контактируют с текториальной мембраной, увеличивает возможность функциональных контрастов. Сейчас полагают, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки, причем наружные клетки вносят определенный вклад в свойства сигналов.
Часть самой ранней и самой существенной информации
о кодировании слуховых сигналов была получена благодаря регистрации активности одиночных слуховых нервных волокон. Эта работа, проведенная X, Дэвисом и Д. Галамбосом (Н. Davis, D. Galambos) в сороковых годах, показала, что каждое волокно обладает своей характеристической кривой настройки (рис. 16.10). Как уже было указано, теперь известно, что сами волосковые клетки обладают сходными кривыми настройки, и, таким образом, синаптические связи между волосковыми клетками и нервными волокнами обеспечивают верную передачу этого решающего свойства. Важным результатом отведения активности от одиночных волокон явилось установление того факта,
16. Слух
40»
^ 0,6 мм
0o0000°o°d
о^Оо0о0о0°000 °ё°
>аШ?^°о,
г ^ ст^о
^5% ^0,5* Афферентные нейроны
ввк
^ 80% ^ 20%N
Эфферентные нейроны
Частота, Гц
Рис. 16.10. А. Иннервация волосковых клеток. Слева — афферентные (сенсорные) нервы, справа — эфферентные (центробежные) волокна. СГ — клетк» спирального ганглия (сенсорные). Б. Кривые настройки для одиночных слуховых нервных волокон. (А — Spoendlin, in: Patton et al, 1976; Б — Galam* bos, Davis, 1943.)
что нервные импульсы возникают синхронно с низкочастотными колебаниями, но только приблизительно до 1 кГц, или 1000 колебаний в секунду. Волокна не могут разряжаться с большей частотой из-за того, что рефрактерный период после каждого-импульса длится около 1 мс. Эти данные показали, что звуковая частота не может быть кодирована только частотой им* пульсации. Частота кодируется прежде всего положением на базилярной мембране, которое называют тонотопической организацией. Частота импульсов может способствовать кодирова-
