Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Между эктодермой и энтодермой расположен слой неклеточного вещества, носящий название мезоглеи. В этом веществе помещаются нервные клетки, происходящие из эктодермы (рис. 2.1В). Отростки этих клеток распространяются на различные расстояния и образуют между собой синаптические контакты. Тем самым образуется двумерная нервная сеть, проходящая по всему телу медузы. Входами этой сети являются различные сенсорные клетки: сенсорные ямки (в основном для хеморецепции), глазкй, или точечные глаза, для зрительной рецепции, тактильные сенсорные клетки и статоцисты для восприятия гравитации. Сами нервные клетки отличаются медленной спонтанной активностью. Выходы нервной сети идут к сократительным эпителиальным клеткам, расположенн-ым под колоколом медузы, что обеспечивает медленные плавательные движения и рефлексы, восстанавливающие нормальное положение тела в пространстве. Активность, управляющая этими движениями, распространяется по нервной сети медленно и диффузно. У некоторых видов медуз отмечается объединение нервных клеток в небольшие рыхлые скопления, которые называются маргинальными (краевыми) тельцами; их можно рассматривать как примитивные ганглии, но центральной нервной системы у этих животных нет.
2. Сравнительный обзор беспозвоночных
41
"“Яйцевод
Вентральный нервный тяж
Щупальце
Глаз
¦Мозг
"'Рот
Совокупительная
сумка
Копулятивный орган
Кишечник
¦Желточники
Г лоточный карман
Глотка
Рис. 2.2. Строение плоского червя. А. Попереч.чый разрез через стенку тела. Б. План строения тела. (Dobzhansky et aL, 1977.)
Тип плоских червей (Platyhelminthes)
Следующим важным этапом эволюции были черви. Несмотря на то что первые из них, плоские черви, достаточно примитивны, они тем не менее характеризуются несколькими важными новыми чертами. В дополнение к эктодерме и энтодерме появляется третий зародышевый слой, мезодерма, что делает эти организмы триплобластическими (рис. 2.2А). Этот признак характерен и для всех других вышестоящих многоклеточных животных. Наличие мезодермы, видимо, является существенным для развития органов, которые содержат два или несколько типов дифференцированных клеток. Примерами в случае плоских червей служат выделительные органы (примитивные почки) и органы размножения (гонады). На рис. 2.2Б показана общая схема строения плоского червя. Ротовое отверстие червя используется одновременно и как анус, что напоминает схему строения кишечнополостных.
Плоские черви являются первыми животными с отчетливой продольной осью, головным и хвостовым концами, и в связи с этим они оказываются первыми животными с билатеральной симметрией относительно этой оси. Сенсорные клетки для хеморецепции и механорецепции распределены у них по всей поверх-
42
I. Введение
кости тела. На головном конце имеется группа вкусовых клеток и два «глаза» — небольшие ямки с расположенными в них светочувствительными клетками. У примитивных плоских червей нервные клетки образуют нервную систему, мало отличающуюся от нервной системы кишечнополостных. У более продвинутых форм в головной части тела имеется конгломерат нервных клеток, знаменующий собой появление центральной нервной системы. Называть ли его «мозгом», зависит от того, какие требования предъявляются в определении данного понятия. Как видно из рис. 2.2Б, нервные волокна, входящие в этот «мозг» и выходящие из него, объединяются в нервные тяжи. Двигательные нервные элементы подходят к пучкам мышечных клеток, которые расположены как продольно, так и кольцами, что позволяет осуществлять несложные движения типа ползания или плавания. При плавании, как и у планулы кишечнополостных, используется ресничный эпителий. Плоские черви демонстрируют простейшие ориентировочные рефлексы, однако во всем остальном их поведение довольно ограниченно (как упоминается в главе 30, к этим животным проявлялся интерес в связи с изучением механизмов памяти).
Сказанное выше относится к свободноживущим формам, таким как трехветвистые (Triclada) и многоветвистые (Polyclada) турбеллярии. Другие виды этого типа являются паразитами, например печеночная двуустка и ленточный червь, которые паразитируют у человека. У них наблюдаются удивительные адаптивные изменения, в том числе редукция или полное отсутствие органов чувств, нервных клеток и органов локомоции.
’ Тип кольчатых червей (Annelida)
Многообразие червей не исчерпывается плоскими червями. Мы можем, например, упомянуть довольно близких к ним нематод и ленточных червей. Все эти формы характеризуются лишь умеренными достижениями в плане эволюционного развития.
К сегментированным червям, составляющим тип кольчатых червей, относятся морские формы, такие, как полихеты (много-щетинковые черви), наземные и пресноводные формы,такие как олигохеты (в том числе всем известный дождевой червь) и пиявки (в том числе медицинские). Кольчатые черви обладают рядом важных признаков, делающих их более сложными организмами. Они имеют трубчатую кишку, идущую от рта к анусу, благодаря чему пища проходит ряд последовательных стадий переваривания и всасывания. Тело разделено на сегменты (метамеры); каждый метамер может содержать набор органов, например мышц и нервных ганглиев, или же определенные внутренние органы (рис. 2.3). Сегментация связана с развитием цело-
