Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рецепторные механизмы волосковых клеток. Каким образом эти движения базилярной мембраны стимулируют волосковые клетки? Как показано на рис. 16.8, волосковые клетки опираются на базилярную мембрану, причем их поднятые кончики прикасаются к так называемой покровной (текториальной) мембране. Волосковые клетки делятся на два типа в зависимости от их отношения к кортиеву туннелю (рис. 16.8).
Наружные волосковые клетки числом около 20 000 расположены тремя рядами. Их волоски обладают характерной U-об-разной формой, как это видно сверху (рис. 16,8). Внутренние волосковые клетки числом около 3500 (у человека) образуют один ряд. Волоски клеток в действительности представляют собой микроворсинки, эквивалентные по строению стереоцили-ям вестибулярных волосковых клеток; зрелые слуховые клетки лишены киноцилий. Слуховые стереоцилии варьируют по высоте (в особенности у наружных волосковых клеток), и кончики самых высоких из них погружены в текториальную мембрану (рис. 16.8). Принято считать, что движения базилярной мембраны по отношению к текториальной смещают волоски в сторону, и это служит стимуляцией волосковой клетки, но мембранные механизмы пока неизвестны. Вероятно, они сходны с механизмами вестибулярных волосковых клеток; это заключение подкрепляется одинаковым строением их стереоцилий, тем фактом, что в вестибулярных клетках местом преобразования служат стереоцилии (не киноцилии) (см. гл. 15), и тем, что в обоих случаях электрические потенциалы между пери-
Внутренняя \ $i
волосковая клетка^^<?&
Афферентные нервные окончания
"Афферентные (сенсорные) нейроны
Scala tympani
Рис. 16.8. А. Клеточная организация улитки (кортиева органа) морской свинки. Увеличенные схемы дают общую картину тонкого строения внутренних и наружных волосковых клеток. Б. Сканирующая электронная микрофотография, вид сверху на волосковые клетки, показывающий различия в расположении внутренних (ВВК) и наружных (НВК) клеток и их стереоцилий. Г — клетки Генсона; КС — кортиев столбик. В. Сканирующая электронная микрофотография стереоцилий наружной волосковой клетки. МВ — микроворсинки; КП — кутикулярная пластинка. (Smith, in: Eagles, 1975; А —перерисовано из Smith, in: Brodal, 1981.)
406
III. Сенсорные системы
о
а
о
«-30
-20
Ни
-60
-23 кГ ц
3
10
20 30
кГ а
г
А
Им-----1—
iiimiiMiiiii .ниши
Рис. 16.9. Внутриклеточные отведения от одиночных внутренних волосковых клеток улитки морской свинки. На графике даны кривые настройки для рецепторного потенциала, полученные при двухтоновом подавлении. I — кривая возбудительной изо-реакции для ее компонента постоянного тока; II — кривая тормозной изо-реакции для ее компонента переменного тока. Справа: а — рецепторный потенциал постоянного тока при характеристической частоте (17 кГц); б — монитор тональных посылок; длительность стимула 80мс; в — реакции постоянного тока на ряд тональных посылок частотой от 1 до 23 кГц; реакция на характеристическую частоту лежит около 17 кГц; г — пример записей двухтонового угнетения. При повторных реакциях на тестовый тон в 17 кГц угнетающий тон смещался от 1 до 23 кГц. Обратите внимание на угнетение на верхней кривой (переменный ток) и реакцию на угнетающий тон в 17 кГц на нижней кривой (постоянный ток); д — то же самое при более сильном угнетающем тоне. Эти данные послужили для построения графика. (Russell, Sellick, 1978; Sellick, Russell, 1979.)
лимфой и волосковыми клетками обладают сходными большими градиентами.
Из-за малых размеров и сравнительной недоступности волосковых клеток внутриклеточная регистрация в них очень трудна, но недавно такие опыты все же были проведены. Типичная запись показана на рис. 16.9, а. При тестировании разными тонами для волосковых клеток выявляется наилучшая, или характеристическая, частота и гораздо более низкая реактивность к остальным частотам; иными словами, клетки остро настроены. Это явилось неожиданностью, поскольку острая настройка противоречит широкой огибающей у бегущей волны, что говорило о наличии «обостряющего» механизма между движением основной мембраны и смещением волосков. Возникла мысль, что этот механизм связан с некоторыми специальными
i€. С\ух
407
свойствами текториальной мембраны и соотношением между мембраной и кончиками волосков.
Другой интересный результат внутриклеточных исследований состоит в обнаружении двухтонового подавления в волосковых клетках. Опыт проводится следующим образом. Регистрируется ответ волосковой клетки на тон характеристической частоты. Затем добавляется второй тон какой-либо частоты выше или ниже характеристической. В результате понижается реактивность клетки в области вокруг характеристической частоты. Такое снижение реактивности представляет собой форму усиления контраста, одно из основных свойств сенсорных систем, рассмотренных в главе 11. Оно проявляется и на высших уровнях слухового пути, и долго считалось, что его создают синаптические механизмы — такие же, как те, которые участвуют в латеральном торможении в других системах. Однако опыты с волосковыми клетками показывают, что в известной степени это свойство существует уже на уровне передачи механического стимула волоскам или в процессе сенсорного преобразования. Из этих исследований возникло представление, что в преобразовании звука в улитке участвуют первый фильтр — бегущая волна — и второй фильтр — рассмотренные выше обостряющие механизмы.
