Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Последовательность событий, показанная на рис. 16.6, относится к ампулярным электрорецепторам костных рыб. Детали этой последовательности варьируют у других видов и в других типах рецепторных органов. Так, в ампулярных электрорецепторах хрящевых рыб полярности электрических сигналов, вы-
402
III. Сенсорные системы
зывающих деполяризационный или гиперполяризационный рецепторный потенциал, противоположны показанным на рисунке. Клубочковые электрорецепторные органы, обнаруженные у некоторых электрических рыб, обычно менее чувствительны, чем ампулярные рецепторы; они разряжаются в покое с более низкой частотой, и у них электрические сигналы по-иному кодируются в импульсные разряды.
Ухо млекопитающих
Наивысшего развития слух достигает у птиц и млекопитающих; собственно говоря, орган слуха у этих животных является наиболее сложным из всех сенсорных органов. Мы опишем его (и центральные слуховые пути) у млекопитающих, а низших форм коснемся лишь вкратце.
Орган слуха — ухо — состоит из трех главных частей (рис. 16.7). Наружное ухо собирает звук и проводит его через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Среднее ухо содержит систему мелких косточек — молоточек, наковальню и стремя, — которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Внутреннее ухо состоит из наполненного жидкостью мешочка — улитки, которая развилась как выпячивание вестибулярного лабиринта. В средней части улитки находится основная (базилярная) мембрана, содержащая волосковые клетки, которые служат слуховыми рецепторами.
Для того чтобы звук стимулировал волосковые клетки, он должен быть сначала механически передан во внутреннее ухо, а затем должен воздействовать надлежащим образом на волосковые клетки. Первый этап требует перехода звуковых волн из колебаний воздуха в колебания перилимфы. Это происходит посредством промежуточных движений косточек среднего уха. Поскольку воздух весьма сжимаем, а перилимфа несжимаема, косточки должны создать согласованность сил в этих двух средах; этот процесс называется согласованием импедансов. Косточки совершают его, поглощая энергию с большой площади барабанной перепонки и концентрируя ее на малой площади стремечка, где она переходит через отверстие в кости (овальное окно) на мембрану, окружающую улитку.
Следующий этап состоит в создании соответствующих колебаний базилярной мембраны, содержащей волосковые клетки. У человека улитка представляет собой спиральную структуру. Понять ее функцию легче всего, если вообразить ее вытянутой, как на рис. 16.7В. Тогда мы увидим, что улитка сужается конусообразно к концу, образуя основание у овального окна и вершину на конце. Базилярная мембрана, наоборот, уже у основания и шире у вершины. Поэтому надо помнить, что базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается.
16. Слух
403
Полость сосцевидного отростка
Молоточек
Полукружные каналы
Преддверие Вестибулярный Н. Лицевой н.
литковый н.
Внутренний слуховой проход
/ БаРабзнная перепонка /Верхушка сосцевидного отростка
Поперечный разрез через евстахиеву трубу
52 16
Базальный
конец
1 0,1 кГц
1-----------1
Апикальный конец
—I____________I________I_____________I I
0 5 10 15 20 22 мм
Базальный конец
Рис. 16.7. Ухо человека. А. Главные структуры наружного, среднего и внутреннего уха. Б. Передача звуковых колебаний через среднее ухо к внутреннему (к улитке). В. Схема улиточного хода базилярной мембраны (вверху); бегущие волны и их внешние огибающие, вызываемые звуками разной частоты. (А, Б —Davis, Silverman, 1970; В —по данным Bekesy, 1960.)
Когда анатомы прошлого впервые исследовали базилярную мембрану под микроскопом, они наблюдали поперечную ис-черченность, которая напоминала им струны рояля. Они представили себе, что короткие струны резонируют в ответ на высокие ноты, а длинные струны — на низкие ноты. Гельмгольц, великий физиолог и физик конца XIX века, сформулировал эти представления как резонансную теорию слуха, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением
404
III. Сенсорные системы
вдоль базилярной мембраны. Однако эта привлекательная теория пала жертвой — во всяком случае отчасти — одного упрямого факта. Струна колеблется только тогда, когда она натянута; а когда Бекеши произвел проверку, нанося тонкие разрезы на базилярную мембрану улитки, извлеченной у трупа, он увидел, что края разреза не расходятся, как было бы в случае натянутой мембраны.
Путем прямого наблюдения Бекеши установил, что колебательное движение передается в виде бегущей волны вдоль базилярной мембраны от овального окна к вершине. Как показано на рис. 16.7В, эта волна имеет наибольшую амплитуду на определенном участке мембраны в зависимости от частоты. Таким образом, хотя сама волна бежит, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких частот направлены к основанию (где базилярная мембрана уже всего), а для низких частот — к вершине, именно так, как постулировал Гельмгольц, но огибающая бегущей волны шире, чем он думал. Она сужается для высоких частот в силу того, что волокнистая матрица основной мембраны эластичнее и движется свободнее (менее нагружена) ближе к основанию.
