Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 147

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 141 142 143 144 145 146 < 147 > 148 149 150 151 152 153 .. 168 >> Следующая

Таким образом, в центральных слуховых путях происходит разделение на специфические пути для сенсорного различения и на более широко расходящиеся пути для «общей активации» — разделение, свойственное также позвоночным животным. Кроме того, временная последовательность сенсорных сигналов в этих путях имеет решающее значение для разных поведенческих реакций, что составляет еще один важный принцип организации центральной нервной системы.
Позвоночные
Органы боковой линии и электрорецепция
Чувство слуха имеет у позвоночных интересную и довольно сложную филогенетическую историю (табл. 16.1). Она тесно связана с развитием вестибулярного аппарата. Обе модальности обычно рассматриваются как видоизменения органов боковой линии. Эти органы найдены у всех водных позвоночных, от таких примитивных, как круглоротые (минога), до амфибий. Они состоят или из ямок (ампул), или из трубочек, идущих по бокам тела, а также головы животного. На дне ямки или через
400 III. Сенсорные системы
Таблица 16.1. Эволюция органов электрорецепции и слуха у позвоночных
Боковая [Электро Слух Эхо Слух для
линия локация локация коммуникации
Круглоротые +
Хрящевые рыбы + +
Костные рыбы 4* + (+)
Амфибии + +
Рептилии + +
Птицы + + +
Млекопитающие + + +
промежутки в трубках лежат плотные скопления клеток, называемых нейромастами. Эти клетки относятся к одному из типов волосковых клеток, причем их волоски погружены в студенистую массу.
Специфические стимулы для волосковых клеток различны у разных видов животных. У одних — это механическая вибрация, вызываемая водяными вихрями вокруг рыбы. У других видов это могут быть изменения гидростатического давления. У некоторых видов рецепторы также очень чувствительны к температуре или солености воды. Наконец, еще у некоторых рыб эти рецепторы чувствительны к электрическим сигналам.
Хотя у высших позвоночных электрорецепция не найдена, но это замечательная сенсорная способность, которая заслуживает упоминания здесь. Самые чувствительные электрорецепторы находятся в ямках, называемых ампулами Лоренцини и расположенных на голове некоторых видов рыб. Порог ответа одного рецептора может быть равен всего лишь 1 мкВ/см (т. е. электрическому полю с градиентом в 1 мкВ на каждый сантиметр расстояния). Порог поведенческой реакции в 10—100 раз выше. Электрические поля могут возникать при разряде электрического органа этой же рыбы; близлежащие предметы создают искажения поля, к которым чувствительны электрорецепторы. Или же электрорецепторы чувствуют поля, создаваемые разрядами электрического органа другой рыбы.
Механизм электрорецепции показан на рис. 16.6. Применяемые экспериментатором стимулы представляют собой прямоугольные толчки тока. В ампуле они сглаживаются, потому что ее стенки обладают высокой емкостью. Таким образом, ампула действует как фильтр, пропускающий низкие частоты (он снижает высокочастотную часть, пропуская постоянное напряжение; это действие как раз противоположно действию тельца Пачини при давлении). Стимул преобразуется в рецепторный потенциал в волосковой клетке. Он изменяет выход медиатора в
16. Слух
401
Стимул
I
Низкочастотный фильтр
I
Модуляция спонтанной рецепторной активности
I
Деполяризация пресинаптической мембраны
\
Связь через Е-секрецию
I
Выход медиатора
: \1/
Интегрированный ПСП *
Кодирование
на импульсную активность в нерве
Рис. 16.6. Организация и физиолегические свойства клеток в ампулярном электрорецепторном органе морского сомика, (По Obara, in: Viancour, 1979.)
синапсах на нервных окончаниях. Постсинаптические потенциалы в окончании кодируют рецепторный ответ в форме модуляций спонтанной активности нерва.
Заметьте, что волосковая клетка лишена аксона и передает только градуальные потенциалы; это основное характерное свойство волосковой клетки позвоночных животных, как вестибулярной, так и слуховой. Синаптическая связь обеспечивает на этом периферическом уровне более сложную переработку сигнала, чем у волосковых клеток беспозвоночных. Следует отметить также большую частоту импульсации покоя в нерве; это значит, что и тормозные, и возбудительные изменения информативны. Эта высокая частота составляет общее свойство многих клеток в вестибулярных и слуховых путях и в связанной с ними мозжечковой системе. У некоторых видов частота в покое удивительно постоянна, что повышает способность нерва передавать чрезвычайно слабые сигналы и позволяет центрам в центральной нервной системе обнаруживать их.
Предыдущая << 1 .. 141 142 143 144 145 146 < 147 > 148 149 150 151 152 153 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed