Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Характер такого пения и его двигательные механизмы будут рассмотрены в главе 24. Здесь же укажем просто, что песня состоит из звуковых пачек (стрекотания), повторяемых через разные промежутки времени. Таким образом, основной переменной величиной в передаче информации служит амплитудная модуляция сигнала. Тимпанальные рецепторы адаптируются медленно, что обеспечивает точную рецепцию и кодирование изменений в амплитуде и длительности сигнала. Имеют значение также некоторые другие свойства рецепторов. Одно из них состоит в том, что ответ рецептора меняется в соответствии с логарифмом интенсивности стимула. Другое свойство заключается в том, что разные рецепторы обладают на своих лучших частотах разными порогами. Эти два свойства создают основу для различения интенсивности и наряду с этим
16. Слух
397
для способности определять расстояние до призывающего сверчка. Наконец, строение тимпанального органа (см. рис. 16.2) придает рецепции сигнала дирекциональность, благодаря чему сверчок может локализовать звук. Таким образом, свойства тимпанального органа и его рецепторов создают механизмы для различения большинства характеристик звукового сигнала, исходящего от особи того же вида: частоты, амплитуды, интенсивности и локализации.
Второй основной класс тимпанальных слуховых рецепторов настроен на широкую частотную полосу, охватывающую высокие частоты (см. рис. 16.3). У сверчков такие частоты заходят за границы диапазона, характерного для человека, и достигают 30 кГц, а у других насекомых даже выше (см. рис. 16.1). Эти высокие частоты составляют у сверчков часть «призыва» во время ухаживания (см. ниже). Кроме того, они попадают в диапазон частот, издаваемых хищниками (например, летучими мышами). Для получения такой информации рецепторы не должны быть остро настроены; отсюда их широкая частотная полоса и сравнительно низкий порог (высокая чувствительность). Очевидно, эти рецепторы специально приспособлены для обнаружения звуков, издаваемых естественными врагами, и для предупреждения насекомого, чтобы оно могло предпринять соответствующие меры для избежания опасности.
Центральные слуховые пути
От слуховых рецепторных клеток насекомых отходят аксоны, которые соединяются непосредственно с центральной нервной системой. Проведенные в последние годы исследования этих соединений и отходящих от них центральных слуховых путей превосходно иллюстрируют эффективность методов регистрации активности одиночных нейронов и их окраски. Полученные результаты представлены на рис. 16.4 и 16.5.
Аксоны сравнительно низкочастотных (НЧ) рецепторов (настроенных на 5 кГц) входят в свой сегментарный ганглий и оканчиваются в обведенной кружком области, называемой слуховым нейропилем. Некоторые нейроны в ганглии получают и интегрируют эти входы от обеих сторон тела и поэтому играют роль в локализации звука. Другие клетки получают входные сигналы и через восходящие аксоны передают их другим ганглиям и в головной мозг. Эти нейроны обладают такой же НЧ-настройкой, что и НЧ-волосковые клетки; таким образом, эти НЧ-релейные клетки сообщают специфическую информацию о призывной песне животных того же вида. В соответствии с такой задачей их ответы очень точно отражают характеристики «стрекотания», поступающие от НЧ волосковых клеток. Вое-
Рис. 16.4. Центральные слуховые пути у сверчка. Показаны одиночные нейроны, окрашенные внутриклеточно и идентифицированные физиологически как низкочастотные (НЧ) клетки, служащие для специфического слухового различения (А), и как высокочастотные (ВЧ) клетки, служащие для активации (Б). (Rehbein, in: Eisner, Popov, 1978.)
A
Рис. 16.5. А. Кривые настройки для одиночных низкочастотных (НЧ) и высокочастотных (ВЧ) слуховых клеток в центральной нервной системе сверчка. Б. Разные свойства ответов НЧ и ВЧ клеток на призывную песню животных того же вида. (Rheinlander et al, in: Eisner, Popov, 1978.)
16. Слух
399
ходящие аксоны этих клеток образуют моносинаптические связи с мотонейронами, вызывая непосредственную двигательную ориентацию на соответствующую призывную песню. В головном мозге разветвления аксонов оканчиваются по соседству с грибовидными телами — высшими интегративными центрами в нервной системе насекомых.
Аксоны высокочастотных (ВЧ) волосковых клеток тоже оканчиваются, но более широко, в сегментарном слуховом нейропиле (см. рис. 16.4Б). Здесь они образуют связи с ВЧ-релей-ными нейронами. Эти нейроны получают билатеральные входы, и их восходящие аксоны образуют более широкие связи в нейропиле других ганглиев и головного мозга. ВЧ-нейроны обладают широкими полосами настройки в диапазоне более высоких частот, такими же, как ВЧ-волосковые клетки, и тем самым они настроены на передачу информации о звуках, издаваемых хищниками. Они тоже настроены на высокочастотные звуки, которые составляют часть звуков ухаживания у сверчка. Широко распространенные связи ВЧ-релейных нейронов создают условия для генерализованной активации и реакций избегания в ответ на высокочастотные звуки, издаваемые хищниками. Призыв ухаживания, напротив, состоит из чередования низкочастотного «стрекотания» и высокочастотного «тиканья»; эта специфическая последовательность создает у самки активацию, не вызывая избегания (рис. 16.4), и приводит к спариванию (см. гл. 28).
