Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Шеперд Г. -> "Нейро-биология Том 1" -> 145

Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.

Шеперд Г. Нейро-биология Том 1 — М.: Мир, 1987. — 455 c.
Скачать (прямая ссылка): neyrobiologiyat11987.djvu
Предыдущая << 1 .. 139 140 141 142 143 144 < 145 > 146 147 148 149 150 151 .. 168 >> Следующая

26—986
394
III. Сенсорные еибтемы
Длин* волны, см
344 34.4 3,44 0,344
___________I_____________t_____________1____________Ll
Человек________________________________
Киты и дельфины_____________________________________
Тюлени и морские львы ... ¦ — ——.
Грызуны Летучие тмим Птицы Лягушки
Рыбы
Кузнечики .
Бабочки
КуСТарНИКОВЫе гляри**
Сверчки ¦¦ —
“I------|---1---1----1------!-1 I I I I Г
кГц 0,02 0,05 0.1 0,2 0,5 1 2 5 10 20 50 100
Гц 20 50 100 200 500 1000 2000 5000 20 000 100 000
10 000 50 000
Рис. 16.1. Диапазон слуха у разных животных. (Lewis, Gower, 1980.)
сколько миллиметров) с длиной волн при крайне низких частотах (около 6 м). Наконец, некоторые виды обладают очень широким диапазоном слуха (особенно киты и дельфины, а также человек). Внутри этих диапазонов многие животные, как мы увидим, настроены на определенные частоты, особенно важные для их поведения.
Современные исследователи слуха пользуются изощренными приборами и очень точными математическими методами, причем многие результаты выражаются в терминах децибелов, спектров мощности, графиков Боде и других понятий, трудных для понимания начинающих. Поэтому мы займемся только структурой и свойствами разного рода слуховых рецепторов и центральными нервными сетями, служащими для переработки слуховой информации.
Беспозвоночные
Беспозвоночные в большинстве своем чувствительны к низкочастотным вибрациям, исходящим из их окружения. Обычно эти вибрации обусловлены звуками, такими как раскаты грома или шаги животного, сигнализирующие об опасности и вызывающие общее вздрагивание или реакцию избегания. Такие вибрации у большинства животных воспринимаются механорецепторами соматосенсорной и проприоцептивной систем без дальнейшей специализации.
i€. Слух
395
Рис. 16.2. Поперечный разрез через тимпанальный орган бабочки-совки (Treat, Roeder, in: Gordon, 1970).
Слуховые рецепторы
У насекомых развились специальные рецепторы низкочастотных звуков. Один из типов таких рецепторов — бороздчатые волоски. Это своего рода волосковые сенсиллы, расположенные на придатках, именуемых церками. Рецептор другого типа называется джонстоновым органом. Он лежит у основания антенны и состоит из полости, через которую протянуты одна или несколько удлиненных сенсорных клеток — хордотональных сенсилл. Бороздчатые волоски и джонстоновы органы чувствительны к звукам приблизительно до 2 кГц (жужжание средней частоты).
Рецепция истинно «слуховых» звуков высоких тонов обнаружена только у некоторых насекомых. Рецепторами служат тимпанальные органы. Они действуют как уши у позвоночных, с той разницей, что заметно отличаются по строению и функциональным свойствам. Кроме того, «уши» насекомых могут находиться во многих различных местах: на антеннах (у мух), на груди (у бабочек), на брюшке (у жуков) или на ногах (у саранчи). Собственно говоря, тимпанальный орган представляет собой видоизмененное входное отверстие в трахейную систему, которая служит для дыхания. Он состоит из тонкой кутикулярной перепонки, называемой тимпанальной мембраной, которая натянута над воздушной полостью, образуя нечто вроде барабана. Звуковые волны создают вибрации этой мембраны, которые воспринимаются хордотональными сенсиллами, одним своим концом прикрепленными к мембране (рис. 16.2). Сенсилла бывает одна или же их может быть до тысячи. Независимо от того, сколько их, каждая сенсилла содержит биполярный сенсорный нейрон с ресничкой на одном конце; ресничка прикреплена к нижней стороне тимпанальной мембраны сложным сочленением. Различия в строении этого сочленения и в резонансных свойствах тимпанальной мембраны придают раз-
26*
396
III. Сенсорные системы
Рис. 16,3. Кривые настройки для одиночных слуховых нервных волокон у сверчка. (Markovich, in; Eisner, Popov, 1978.)
ную частотную настройку тимпанальным органам у различных видов.
Обычный способ изучения слуховых рецепторов состоит в регистрации активности отдельных клеток и в определении той интенсивности стимула, какая требуется для получения порогового ответа при разных частотах чистых тонов. Таким образом получают то, что называется кривой настройки. На рис. 16.3 показаны типичные результаты отведения активности от одиночных волокон рецепторных клеток у сверчков. У этого животного обнаруживаются ответы двух классов. Один класс имеет низкий порог при средней частоте около 5 кГц, но порог быстро повышается на соседних частотах. Про такие клетки говорят, что их лучшая, или характеристическая, частота лежит около 5 кГц и что они остро настроеныу или обладают узкими полосами. Пение, которым сверчки общаются друг с другом, имеет частоту около 5 кГц; таким образом, эти рецепторы, по-видимому, приспособлены для слушания этой песни.
Предыдущая << 1 .. 139 140 141 142 143 144 < 145 > 146 147 148 149 150 151 .. 168 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed