Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Сеть, изображенная на рис. 15.16, представляет собой диси-наптический путь от вестибулярных афферентов к экстраокулярным мотонейронам. Этот путь дополнен полисинаптически-
15. Чувство равновесия
389
Зрительные области коры
Вестибулярный
аппарат
Рис. 15.16. Схема путей, участвующих в управлении движениями глаз. Для простоты показано только управление наружной прямой мышцей. Схемы управления другими наружными глазными мышцами аналогичны этой. VI — ядро отводящего нерва; РФ — ретикулярная формация; Л КТ — латеральное коленчатое тело; ЗВЛ — задне-вентральное латеральное ядро таламуса; ВО — вестибуло-окулярный рефлекс. (По Robinson, Gouras, Schmidt, Brodal и другим источникам.)
ми связями через ретикулярную формацию, что также характерно и для вестибуло-спииальной системы. Дисипаптический путь может обеспечить быструю передачу, необходимую для управления движениями глаз.
Может показаться, что пути такого рода «жесткие» и неизменные. Однако многие свидетельства указывают н^ то, что связи в этой системе чрезвычайно пластичны. Например, после удаления одного лабиринта способность обезьян выполнять сложные локомоторные задачи падает до нуля, но затем медленно восстанавливается; это восстановление, по-видимому, базируется на установлении новых или более эффективных синаптических связей. Более эффектна ситуация, когда люди надевают очки с призмами, которые переворачивают поле зрения вверх ногами; сначала человек становится беспомощным и не может ориентироваться, но постепенно научается передвигаться почти нормально. Это подразумевает значительную перестройку синаптических путей, обслуживающих вестибулярные рефлексы. Недавние микроэлектродные исследования одиноч-
390
III. Сенсорные системы
ных нейронов, выполненные в нескольких лабораториях, позволили документально показать наличие пластических изменений в синаптических связях внутри центральных вестибулярных путей после удаления различных компонентов системы.
Вестибуло-мозжечковая система. Важность вестибулярной системы для сенсомоторной координации отражается далее в тесных отношениях между вестибулярными путями и мозжечком (рис. 15.16). Мы будем обсуждать эти отношения и функции позднее в главе 22.
Вестибулярная кора. Некоторое небольшое число волокон выходит из вестибулярных ядер и оканчивается в одной маленькой зоне вентрального заднего ядра таламуса. Отсюда имеется проекция в одну небольшую зону в области лицевой части соматосенсорной коры (см. рис. 15.16, а также 13.17). Напрашивается предположение, что эта вестибулярная кора имеет отношение к осознаваемому восприятию равновесия и движения, определяемому вестибулярными входами. Другие работы указывают на то, что у ряда исследованных видов животных вестибулярными таламическими входами обеспечены и иные области коры, включая соматосенсорную область передних конечностей и височную долю. Следует отметить еще, что в дополнение к этим сенсорным зонам имеется также специфическая и хорошо известная область лобной доли, которая содержит клетки, управляющие упомянутыми выше произвольными движениями глаз. Ее называют фронтальной зрительной областью; электрическая стимуляция этой области вызывает содружественные движения глаз к противоположной стороне. На рис. 15.16 суммированы данные по этим корковым сенсорным и моторным зонам у человека.
Вестибулярная система и невесомость
Мы живем в космическую эпоху. Наиболее эффектным сенсорным впечатлением космического полета является влияние невесомости на чувство равновесия. Доктор Дж. Кервин (J. Kerwin), находившийся на борту «Скайлэба-2» в 1973 г. в качестве первого американского астронавта-врача, описал это впечатление следующими словами:
«...Я бы сказал, что вообще не было никакого вестибулярного ощущения верха. Я не имел абсолютно никакого понятия о том, где находится Земля в какой-то момент, если я не смотрел на нее. Я не имел никакого понятия о положении одного отсека космического корабля относительно другого в понятиях «выше или ниже»... То, что представишь себе как верх, то и будет верхом. Освоившись с этим за несколько дней, начинаешь развлекаться этим все время.,. Это изумительное чувство — ощущать свою власть над пространством вокруг себя. При закрывании глаз все исчезает. Тело кажется теперь планетой, предоставленной самой себе, и совершенно не знаешь, где находится внешний мир».
15. Чувство равновесия
391
Как явствует из приведенной цитаты, к условиям невесомо-сти астронавты привыкают быстро, в течение нескольких дней, и находят этот опыт весьма приятным и интригующим (если не считать отдельных случаев тошноты при движении). Такая способность к адаптации представляется удивительной, если учесть, что вестибулярная система и другие системы, участвующие в формировании чувства равновесия, эволюционировали в течение миллионов лет, никогда не попадая в подобные условия.
Некоторые указания на природу адаптационных нервных процессов, имеющих место во время полета, дает поведение астронавтов после возвращения на Землю. В простом эксперименте, проведенном Дж. Хорником (J. Hornick) и его сотрудниками, астронавтов тестировали на способность стоять, поставив одну ногу перед другой, на узком брусе разной ширины, от 1,9 до 5,7 см, а также на полу. Пилот «Скайлэба-3» продемонстрировал типичное снижение способности стоять на сравнительно узком брусе с открытыми глазами спустя день после приземления и возвращение к норме в последующие дни. Способность удерживать равновесие, стоя с закрытыми глазами, оказалась сниженной на длительное время даже в случае самого широкого бруса; спустя день после приземления пилот едва мог стоять с закрытыми глазами даже на полу, но тут норма восстановилась уже к следующему тестированию.
