Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
том сводится в основном к реакции Ьотоокисления и ингибирующему действию света на окружающую хлоропласт плазму или ее органеллы. В протоплазме под действием интенсивного света возможно образование сильных ингибиторов, которые легко проникают в хлоропласт и разрушают хлорофилл-липоидно-белковый комплекс квантосом, нарушая ламеллярную систему пластид в целом, после чего дальнейшее нормальное протекание образования пигментов прекращаете^ или значительно замедляется.
Однако такое явление имеет место только лишь при длительных световых импульсах большой мощности. При коротких, хотя и частых импульсах, разрушения пигментной системы не происходит, а, наоборот, возрастает накопление хлорофилла.
Мадсен ( Madsen, I960 ), применяя мощные световые вспышки интенсивностью до многих сотен тысяч люксов, но продолжительностью в доли секунды, наблюдал до 40% превращения протохлорофилла в хлорофилл, а Т.Н.Годнев с сотрудниками (Годнев и др., 1964; Годнев и др., 1966 ) считают, что фотосинтетиче-ский аппарат в целом, а также прилежащая к хлоропластам плазма не повреждаются при кратковременном воздействии большого количества световой энергии. Этим авторы констатируют чрезвычайно большую устойчивость не только той части биосинтетической цепи, которая осуществляет переход протохлорофилла в хлорофилл, но и всей системы, ответственной за биосинтез пигментов и фотосинтез.
Рядом других авторов (Virgin, 1958; Price, Klein, 1961, Mitracos, 196 1; Mego, Jagendorf, 1961; Augustinussen, 1964; Годнев и др., 1966; Станко, Гвоздиковская, 1967 ) было отмечено весьма большое стимулирующее действие импульсов красного света при накоплении хлорофилла в этиолированных проростках.
Так, например, Виржин (Virgin, 1961 ) показал, что при действии света в 146 эрг/см^1 , при длине волны 660 нм "лаг-фаза' в образовании хлорофилла а практически снимается.
Это совпадает с нашими данными о большей стимуляции накопления хлорофилла а при облучении растений белым и особенно красным ИКСС, чем хлорофилла b (Шахов, Станко, 1962; Станко, Гвоздиковская, 1967 ).
Таким образом, как было видно из рассмотренных некоторых литературных данных, мощный световой поток лучистой энергии при кратковременных импульсах приводит к усилению синтеза пигментов и увеличению их содержания.
В настоящей работе нами приводятся данные по влиянию облучения растений ИКСС на разных фазах развития на содержание пигментов, на прочность связи хлорофилл-липоидно-белково-го комплекса, на спектральные свойства и на интенсивность фотосинтеза.
Общее содержание хлорофилла определяли хроматографически и спектрофотометрически на СФ-4 по методу Сапожникова с сотрудниками (Сапожников и др., 1955; 1959 ), а прочность связи в хлорофилл-липоидно-белковом комплексе "по Масловой (1958) и Витковской и Баранову (1963) (табл. 7).
Как видно из данных табл. 7, общее содержание хлорофилла и возрастание прочности связи хлорофилла с липоидно-белковым комплексом при облучении растений ИКСС в зависимости от количества сеансов облучения увеличивается. Так, в опытах с облучением общее содержание пигментов по сравнению с контролем возрастает в 1,3-1,4 раза, а прочно связанная форма хлорофилла с липоидно-белковым комплексом - в 1,5-1,8 раза.
Увеличение общего содержания хлорофилла под действием облучения растений ИКСС идет преимущественно за счет хлорофилла а, превышающего содержание в опытных растениях против контроля на 45-55%; содержание хлорофилла Ь в опытных вариантах по сравнению с контролем было на 25-30% больше.
Любопытно отметить, что в опытных вариантах содержание прочно связанной формы хлорофилла а по отношению к общему его содержанию составляло 90-94%, а то время., как у контроля - 79-84%; содержание хлорофилла b соответственно -91-98 против 33-90%.
На долю лабильно связанной формы суммы хлорофилла а и b у растений опытных вариантов приходилось всего около 6-10, а у контроля - 11-18%, в том числе содержание лабильно связанной формы хлорофилла а у опытных растений составляло 6-10%, у контроля - 16-21, а хлорофилла b соответственно 2-7 и 2-9%.
В последнее время все большее число исследователей склоняется к мысли о том, что хлорофилл в пластидах находится в нескольких формах, от которых в основном зависит прочность связи хлорофилл-липоидно-белкового комплекса. Принято считать, что весь хлорофилл в пластидах находится в виде комплекса с высокомолекулярными соединениями типа белков. Однако проблема состояния пигментов остается все еще далекой от разрешения. Так, нерешенным остается вопрос, сколько имеется форм этого состояния и какова их природа.
Френч и Юнг ( French, Young* 1952) на основании полученных спектров поглощения и спектров действия красной водоросли сделали вывод о существовании активного и неактивного хлорофилла. Позже Френч ( French, 1958) подтвердил свои пред** положения о наличии в листе двух и более форм хлорофилла а и Ь.
Брагер и Франк ( Brngger, Franck, 1958), исследуя фосфоресценцию хлорофилла у зеленой водоросли, сделали предположение о том, что в пластидах хлорофилл связан с различными
