Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
1967). То, что в этих условиях действительно происходит окислительное фосфорилирование, было подтверждено нами прямым определением поглощения митохондриями неорганического фосфата (Зенченко, Станко, 19696 ). Величина коэффициента дыхательного контроля определялась как отношение интенсивности дыхания в присутствии АДФ к е^о интенсивности без АДФ (Звягиль-окая, Котельникова, 1964; Geronimo* В ее vers, 19 6 4: Машанский и др., 19fi5; Ленинджер, 1966; Pergiut* Wainio, 1966; Зубовская, 1968 ; Зенченко, Станко, 1969а;
Godinot et al„, 1969 ).
Приведенные ниже данные относятся к проросткам одинакового возраста. Соответствующий перерасчет показал, что такая
В некоторых случаях АТФ входил в состав среды для суспендирования митохондрий.
же картина действия облучения ИКЭС на дыхание митохондрий наблюдается и при сравнении ростков одинакового веса, т.е. при одинаковой степени прорастания семян.
/
Результаты н их обсуждение
Для характеристики изолированных митохондрий представляет интерес изучение их дыхания в присутствии и отсутствие экзогенных субстратов и акцепторов фосфата.
Эндогенное дыхание митохондрий (табл. 2) в отсутствие экзогенных субстратов и акцепторов фосфата у ростков после облучения ИКЭС набухших семян снижается. Это происходит не только при стимулирующих дозах (10 мин.), что было нами отмечено у митохондрий ростков из сухих облученных семян (Зен-ченко, Станко, 1909а), но и при слабо тормозящих дозах (30 мин.),
При добавлении АТФ эндогенное дыхание митохондрий необ-лученных ростков снижается. В отсутствие экзогенных субстратов, при субстратном голодании, т.е. в состоянии 1 (' Chance, Will iams, 1955), трата энергии на собственные внутренние нужды митохондрии (эндэргоничестше процессы), как, например, сокращение, активный транспорт, трансдегидрогеназ-ная реакция, обратный перенос электронов, биосинтез и пр., не прекращается. Многие из эндэргонических реакций используют энергию макроэргических промежуточных соединений (Бушуева,
Азимуратова, 1966; (Ke-nefick, Hanson, 1966; Виноградов, 1968; El zam,Hodges, 1968), нефосфорилированных (Bo n n e r , P re s s m a n 1965; Евтодиенко, Кудзина, 1968) и фосфорилированных ( Hanson Malhotra, 1965; Пинус, 1968). Источниками энергии для образова ния таких соединений могут служить как дыхание, связанное с окислением субстрата, так и энергия дефосфорилирования АТФ, бла годяря обращению окислительного фосфорилирования (Бушуева, Ази Муратова, 1966; Ленинджер, 1 966; G a u d em е r,F о и с h е г, 1967; Harris eta], 1967; Пинус, 1968; Туракулов и др., 1968;Elzam, Hodges, 1968) по схеме:
Дыхание — --------- [ ОО ] -*------- АТФ
, I
Эндэргонические
реакции
Эндогенное дыхание осуществляется за счет эндогенных субстратов, некоторые из них представляют вещества, входящие в состав тела митохондрии, и используются лишь в состоянии субстратного голода при недостатке макроэргов. Добавление АТФ в
качестве источника макроэргов к таким митохондриям приводит к экономии подобных веществ и предохраняет, таким образом, митохондрии от разрушения. Одновременно уменьшается поглощение кислорода, идущего на окисление этих субстратов. Поэтому условно мы можем говорить о 'замене'' части эндогенного дыхания АТФ. В пользу того, что здесь дело не в простом подавлении жизненных функций, говорят факты, согласно которым в большинстве случаев добавление АТФ улучшает состояние митохондрий. Так, например, он вызывает сокращение набухших митохондрий (Ленинджер, 1968), способствует реконструкции дыхательной цепи из компонентов(Ясайтис, 1968) и т.д. Видимое торможение дыхания при добавлении АТФ к прочно сопряженным митохондриям в присутствии экзогенных субстратов, сопровождающееся увеличением дыхательного контроля АДФ, не противоречит изложенной трактовке, а представляет аналогичное явление, направленное на максимально эффективное сбережение энергии в окислительном фосфорилировании (Клингенберг, Шол-мейер, 1962). Добавление экзогенного АТФ может также снизить поглощение кислорода и сэкономить эндогенные субстраты, энергия окисления которых идет на образование эндогенного АТФ, необходимого для синтетических процессов в митохондрии (Гроздова, 1967; Charles et aL? 1967; Ch ar le s, Van den Bergh, 1967).
В митохондрии существуют окислительные процессы, стиму- . лируемые АТФ* Поэтому снижение эндогенного дыхания под влиянием АТФ не может служить точной мерой заменяемого АТФ дыхания, а является разностью (балансом) между заменяемым и стимулируемым дыханием. В митохондриях необлучен-ных ростков заменяемое дыхание превышает стимулируемое (табл. 2), В митохондриях ростков из семян, облученных слабо тормозящей рост дозой (30 мин.), заменяемое АТФ дыхание также выше стимулируемого, хотя в меньшей степени,тем у необ-лученных. В митохондриях ростков из семян, облученных дозой, стимулирующей рост (10 мин.), наоборот, дыхание, стимулируемое АТФ, превышает заменяемое, в результате чего итоговое эндогенное дыхание митохондрий у стимулированных светом ростков под действием АТФ не снижается, а повышается. По-видимому, стимулирующее рост облучение усиливает окислительные процессы в митохондриях, потребляющие АТФ. Из таких процессов наиболее изучено окисление жирных кислот. Оно осуществляется в присутствии АТФ, даваемого извне ( Hossi et alM 1967 ) или образующегося в результате окислитель-
