Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
/
^гН20
н
+
Н20
он
н
+
/
RH
/
RH
Н* + О 2
R + О.
mt
он
*-RH
ROH
+ О*
R—О—О
ОН 6
+ 0Н
При облучении биосубстрата молекулы в результате ионизации теряют электрон, который, потеряв энергию, становится тепловым г и может быть захвачен кислородом или другим высокооки с ленным продуктом с образованием иона-радикала 0^ или ВО^ ( Adams, 19 68). ’ Высокоактивные ион-радикалы вступают в дальнейшие биохимические процессы, изменяя метаболическую активность системы. Радиационно-химические процессы в биосубстрате приводят к образованию свободнорадикальных пероксидов - активных органических окислителей (Кузин, 1968). Эти продукты могут образоваться в липидной фазе облучаемых клеток и связаны с ненасыщенными жирными кислотами.
Такие же реакции могут происходить как в липидной, так и водной фазе, вызывая окисление фенолов, которые преобразуются в ортедифенолы и ортохиноны в активной пероксидной,или свобод но—радикальной семихинонной форме* Результатом такого процесса и является увеличение парамагнетизма листьев и тканей растений при облучении их ИКСС, о чем уже говорилось akiuie. Интересный фактический материал о содержании липидных перекисей в облученных ионизирующей радиацией растительных тканях имеется в литературе (Будницкая, Борисова, I960).
Реакцию потери электрона под действием световой или иной лучистой энергии одними молекулами биосубстрата и одновременное восприятие другими молекулами можно рассматривать как фотоперенос электрона. К таким реакциям относятся реакции окисления—восстановления, или фотовосстановление и фотоокисление, фотодиссоциативное присоединение электрона. Реакции фотопереноса электрона очень интенсивно могут протекать в фотосинтезирующих системах, ИКСС должен индуцировать реакцию фотопереноса электрона от хлорофилла А к различным хинокам» Модель фотопереноса электрона в растворе изучена ( TolHn, Green, 19 6 2). Облучая систему хлоро-
филла А с хинонами (9,10-фенантренхинон, п -бензохинон, ко-энзим Q п-хлоранил и о-хлоранил) видимым светом с
длиной волны 550 нм в вакууме (видимый свет с максимумом 550 нм поглощается только хлорофиллом) при 268—100°К, наблюдали появление высокоинтенсивного сигнала ЭПР, вызванного образованием в системе ион-радикала.хиноиа, т»е. ион-семихинона. Эта фотореакция может происходить по таким схемам (Холмогоров, 1969 ):
+«6B3S Хл*+а ~ ^ ¦ п"
Хл + Q Хл++ Gf
или:
Хл+Q. Хл+ +¦ Q”
Толлин и Грин считают, что промежуточным продуктом в указанных фотохимических процесса* является состояние возбужденного комплекса с переносом заряда, который способен Диссоциировать с образованием анион-радикала хинона (Q~) и ион-радикала хлорофилла (Хл+). Однако экспериментально по-
ложительный ион-радикал хлорофилла до сих пор не удалось обнаружить. Обнаружены только анион-радикалы хинонов, которые дают интенсивный спектр ЭПР.
ИКСС может усиливать интенсивность светочувствительной реакции восстановления окисленных продуктов НАДФ-Н и НАД*Н. Хотя прямых экспериментов в этом направлении не проведено, однако о возможности такого фотовосстановления можно судить на основании литературных данных ( Tonz, 1968) о том,
что при облучении раствора НАДФ-Н и НАД’Н с метиленовым синим видимым светом увеличивается в несколько раз степень восстановления метиленового синего. Максимальная скорость реакций этого типа наблюдается при облучении раствора светом с длиной волны 665 нм. Эту область длин волн и содержат ИКСС при облучении биологических объектов концентраторами солнечного света с желто-красным покрытием (коэффициент отражения покрытия - 0,8-0,9 в области длин волн 619-726 нм ) или белым алюминиевым или стеклянным покрытием, отражающими весь видимый участок солнечного излучения (Шахов и др., 1965). Под действием ИКСС с указанной областью отраженного света окисленные продукты» находящиеся в клетке, возбуждаются и в таком состоянии, по—видимому, легко окисляют НАДФ*Н и НАД*Н или другие восстановленные соединения. При таком светоимпульсновозбужденном окислении НАДФ*Н и НАД*Н. вероятно, не требуется промежуточного водородпереносящего агента (например, дегидрогеназ).
Недавно определены стабилизированные флавиновые радикалы в НАДФ+ - редуктазе хлоропластов ( Huang et al#/j 1969) Методом ЭПР на замороженной реакционной смеси НАДФ-Н со свободным ФАД и с НАДФ-редуктазой хлороп ластов соответственно показано, что фракция флавиновой части фермента, которая существует в виде радикалов, по крайней мере в 100 раз больше, чем фракция свободного ФАД при идентичных условиях. Предполагается, что апоферменты стабилизируют радикальные формы связанного флавина и тем самым способствуют транспорту электронов от хлорофилла к НАДФ.
Как отмечено Уивером ( Weaver, 19 6 8 )> , в растениях
обнаружено два типа фотовозбужденных сигналов: сигнал I - в растениях и сигнал ЭПР - в бактериях связаны с фотореактив-ным центром в его окисленном состоянии. Эти сигналы яТалятот-ся подлинными и чувствительными индикаторами положения фо-тореактивного центра. Сигнал II вызывается электронами при работе второй фотосистемы.
