Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 80

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 134 >> Следующая

При анализе времени возникновения у териодонтов свойственных млекопитающим признаков черепа (Татаринов, 1976) выясняется, что в ряду непосредственных предков млекопитающих раньше, чем у любых других форм, возникли следующие признаки: 1) верхние обонятельные раковины, 2) трехбугорчатые щечные зубы, 3) челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, 4) звукопроводящий аппарат среднего уха из трех косточек возник у млекопитающих, но не у синхронных им териодонтов, 5) расширение больших полушарий началось синхронно у предков млекопитающих и высших тероцефалов, 6) лишь мягкие, снабженные зачатками мускулатуры губы у бауриаморф и циногнат сформировались раньше, чем у прямых предков млекопитающих. Возникает представление, что предки млекопитающих все время обгоняли параллельные им группы териодонтов, что в конечном итоге и привело к вымиранию последних.
Альтернативный случай, когда более медленно эволюционирующая группа вытесняет обогнавшую ее, видимо, более редок, хотя известен со времен работ В. О. Ковалевского. Это случай так называемой инадаптивной эволюции, или ошибочного приспособления (Abel, 1929). Медленность темпов эволюции в том случае, если группа не вытеснена более быстро эволюционирующими сородичами, может дать ей в дальнейшем преимущество перед ними. При более медленной эволюции снижается мозаичность организации и возрастает ее координированность. В результате группа, эволюционировавшая более высокими темпами, оказывается ина-даптивной, т. е. приспособленной хуже, чем группа, отставшая от нее по темпам адаптации в данной зоне.
167

Известным примером инадаптивной эволюции служит филогенез хищного зуба Carnivora по сравнению с Creodontia. У последних в качестве хищного зуба развивается последний коренной (т2) или (ms), зажатый между углом челюсти и всем остальным зубным рядом. Такое расположение не позволяло зубу увеличиваться в размерах, так как разрастанию его назад препятствовала ветвь нижней челюсти, а вперед он не мог увеличиваться, так как такое разрастание увеличивало бы плечо рычага челюстных мышц и снижало бы эффективность кусания. У настоящих хищных в хищный зуб преобразовались первый коренной нижней челюсти и последний предкоренной верхней. Они могли разрастаться за счет редукции задних зубов, что приводило к уменьшению плеча рычага жевательной мускулатуры. По-видимому, более эффективный челюстной аппарат хищных способствовал вытеснению ими креодонтов.
Инадаптивную эволюцию как причину частичного или полного вытеснения таксонов, вставших на тот или иной путь филогенеза, родственными группами, более медленно эволюционировавшими в том же направлении, можно предполагать во многих случаях. Так, по-видимому, происходила смена костных ганоидов костистыми рыбами, обладавшими более совершенными аппаратами локомоции и захватывания пищи; вытеснение сумчатых плацентарными млекопитающими. Одним словом, при достаточно широкой трактовке представление об инадаптивной эволюции расширяется до дарвиновского вытеснения более примитивных предков прогрессивными потомками. Провести такое расширение понятия инадаптивной эволюции позволяет представление о том, что дочерний таксон (потомки) берет свое начало от основания веера адаптивной радиации исходного таксона (предков).
На основе сказанного выявляется неправомочность выделения эволюции «переходных групп» (Татаринов, 1976; Воробьева, 1980) как специфического типа филогенеза. Любая группа, давшая начало какому-либо дочернему таксону, оказывается переходной, и все исследования филогенеза оказываются исследованиями переходных групп.
Существование асинхронных параллелизмов заставляет обсудить причины из возникновения, т. е. попытаться объяснить, почему у двух (или большего числа) групп, эволюционирующих в соседних зонах и конкурирующих между собой, сходные адаптации могут формироваться неодновременно. Казалось бы, сама конкуренция между такими таксонами должна способствовать более или менее одновременному формированию у них сходных адаптации, обеспечивающих конкурентоспособность каждого из этих таксонов.
Видимо, возможны две ситуации, приводящие к асинхронности в параллельной эволюции. Во-первых, более молодая группа, занимающая часть адаптивной зоны предков и обладающая новыми адаптациями, будет, как показано выше, определять через конкуренцию выработку сходных адаптации у более древней группы. Таковы, видимо, отношения между ранними четвероногими и кис
168

теперыми. Однако сходная ситуация может возникать и в случае адаптивной радиации таксона в новой для него зоне. При освоении дочерними систематическими группами субзон будет происходить их адаптация к более или менее различным условиям среды. Это приведет к усилению гетеробатмии, которая в группах, осваивающих разные субзоны, будет выражена по-разному. Продвинутые признаки, обеспечивающие адаптацию к своеобразию субзон, будут различными, соответственно различными будут и более медленно эволюционирующие признаки. В результате возникает явление, получившее название «перекреста специализации» (Тахтаджан, 1966; Шмальгаузен, 1969), которое, быть может, правильнее было бы назвать перекрестом адаптации. Это различие в темпах эволюции признаков таксонов, но не самих таксонов, почти автоматически приведет к асинхронному параллелизму при усилении конкуренции этих таксонов в период их параллельной эволюции.
Предыдущая << 1 .. 74 75 76 77 78 79 < 80 > 81 82 83 84 85 86 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed