Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 79

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 73 74 75 76 77 78 < 79 > 80 81 82 83 84 85 .. 134 >> Следующая

Пути повышения экологической устойчивости столь же многообразны, сколь многообразны адаптации, обеспечивающие снижение смертности. Любая адаптация с экологической точки зрения — снижение элиминации, вызываемой тем или иным параметром среды (Северцов, 1941). Однако для близких форм, эволюционирующих в субзонах общей адаптивной зоны, число возможных способов повышения устойчивости оказывается ограниченным: это либо выход из конкуренции с параллельно эволюционирующими таксонами за счет специализации, либо, напротив, повышение конкурентоспособности за счет выработки адаптации, не менее эффективных, чем адаптация конкурентов. В обоих случаях будет происходить формирование границ субзон параллельно эволюционирующих таксонов. При специализации, ведущей к ослаблению конкуренции между компонентами данного коадаптивного комплекса, возникает парадоксальная ситуация. Для системы видов (таксонов), коадаптированных в данном комплексе, среда оказывается насыщенной. Границы зон достаточно жестки, а дивергенция затруднена.
165

При рассмотрении параллельной эволюции обычно подразуме^ вается, что одинаковые признаки возникают более или менее синхронно. Такой подход вытекает из представления об адаптивной радиации как о процессе, в ходе которого формируется серия дочерних таксонов, синхронно делящих между собой части адаптивной зоны и в дальнейшем синхронно же приобретающих одинаковые признаки, что и позволяет им эволюционировать, сохраняя конкурентоспособность, т. е. не вытесняя друг друга.
Однако синхронность параллелизма наблюдается далеко не всегда. В ходе адаптивной радиации, постепенно приводящей к насыщению данной зоны потомками внедрившегося в нее вида (видов), выигрыш в конкуренции получит та группа, которая будет адаптироваться к новым условиям быстрее, чем ее сородичи. Иными словами, ускорение темпов адаптации и асинхронность эволюции родственных форм обеспечивают более быстро эволюционирующей группе возможность захвата новой зоны и вытеснения конкурентов. Мозаичность организации форм, имеющих черт-ты параллелизмов, подчеркнута Э. И. Воробьевой (1977, 1980). Ускорение эволюции признаков, обеспечивающих адаптацию к новой зоне, ведет к усилению гетеробатмии и к снижению координированное™ организма быстро эволюционирующей группы. Однако оборотной стороной дискоординации оказывается снижение приспособленности за счет снижения интергрированности (Шмальгаузен, 1969). Можно думать, что более быстрая адаптация к новым условиям перекрывает неблагоприятный эффект гетеробатмии, но группы, эволюционирующие в той же зоне более низкими темпами, далеко не всегда оказываются вытесненными их более быстро эволюционирующими сородичами. Отчасти это можно объяснить ненасыщенностью среды, а отчасти и несовершенством приспособленности быстро эволюционирующих форм.
Так или иначе, если более медленно эволюционирующая группа не вымерла в результате безуспешной конкуренции с быстро эволюционирующими сородичами или ее вымирание происходило настолько медленно, что его удается проследить, как какой-то отрезок филогенеза, возможны два варианта: 1) более медленно эволюционирующая группа будет вытесняться в соседнюю зону, тогда обе группы будут дивергировать; 2) отставшая группа будет эволюционировать (хотя бы некоторое время) в той же зоне, приобретая адаптации, позволяющие ей выдержать конкуренцию. Первый случай — вытеснение в соседнюю зону — на материале будет выглядеть как продолжение адаптивной радиации: неопределенность датировок палеонтологического материала, затрудняющая их синхронизацию, и неполнота палеонтологических данных едва ли позволят четко установить время дивергенции, тем более что освоение двух соседних зон быстро сравняет ранг вытесненного и вытеснившего таксонов.
Второй случай и подразумевает -асинхронный параллелизм, т. е. выработку у отставшей группы тех же (или сходных) адаптации, что и у продвинутой группы. Действительно, выдержать кон
166

куренцию отставшая группа может лишь в случае выработки адаптации, не менее эффективных, чем у продвинутой. Для достаточно близкородственных групп в одной и той же зоне повышение функциональной эффективности (Гиляров, 19706) тех или иных признаков означает глубочайший параллелизм.
При асинхронном параллелизме почему-то чаще обращают внимание на группу, раньше начавшую эволюционировать в данном направлении. Тогда охотно говорят о пророческих группах, или филогенетическом предварении, не менее охотно привлекая для данного явления автогенетическое объяснение (Берг, 1977). На самом же деле картина обратная: конкуренция между обогнавшей и отставшими группами диктует выработку у отставшей группы адаптации, таких же как у обогнавшей. При невозможности освоения отставшей группой соседней зоны (что часто также определяется конкуренцией) для нее это единственный способ избежать вымирания.
Так, наиболее полно черты тетраподности наблюдаются у рн-пидистий, обитавших на мелководье, т. е. в той же зоне, что и древнейшие амфибии. При этом «...у позднедевонских и ранне-карбоновых остеолепиформов (синхронных древнейшим тетрапо-дам. — A.C.) наблюдаются наиболее полные комплексы тетрапод-ных признаков...» (Воробьева, 1977, с. ПО).
Предыдущая << 1 .. 73 74 75 76 77 78 < 79 > 80 81 82 83 84 85 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed