Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Обычно подразумевается, что если возникли сходные структуры, то пути их формирования были сходными, а разграничение параллелизмов и конвергенции производится по степени близости сравниваемых форм, в конечном итоге по признакам различия, позволяющим с той или иной точностью судить о степени их родства. Иными словами, надежность разграничения параллелизмов и конвергенции зависит от степени изученности материала, а интерпретация наблюдаемых сходств требует осторожности. Чем более сходны условия среды для тех или иных признаков, чем меньше они дивергировали в период, предшествующий параллелизму и чем дольше продолжается их параллельная эволюция, тем глубже сходство между этими признаками.
Наиболее ярко это выявляется при исследовании глубоких уровней организации — тканевого, клеточного, молекулярного. Работы в этом направлении были начаты А. А. Заварзиным (1923, цит. по Заварзину, 1986), вскрывшим глубочайшие параллелизмы в эволюции нервной ткани и тканей внутренней среды у разошедшихся чрезвычайно давно и далеко дивергировавших первичноро-тых и вторичноротых животных. На основании этих данных им был сформулирован закон параллельных рядов тканевой эволюции, согласно которому эволюция тканей, выражающаяся в их прогрес
163
сивной дифференциации, происходит без дивергенции, двумя параллельными рядами. Так, например, дифференциация нервной ткани центральной нервной системы в рядах от полихет к насекомым и от круглоротых к млекопитающим сводилась к редукции перимедиллярного сплетения, выделению сенсорных и моторных зон, дифференциации интеркалярных нейронов и проводящих путей. Лишь относительно эпителиальных тканей А. Г. Хлопиным (1946) была доказана дивергентная эволюция.
Противоречие в закономерностях филогенеза «тканей внутренней среды» и эпителиев позволяет понять причины параллелизма эволюции на этом уровне организации. Через эпителии непосредственно или опосредованно осуществляется контакт организма со средой. Их эволюция находится в гораздо большей зависимости от разнообразия окружающих условий, чем эволюция других тканей^ находящихся в условиях гомеостатической внутренней среды организма и обеспечивающих тем самым адаптацию организма опосредованно, как целого. При этом происходит только интенсификация функций этих тканей, что и обусловливает их ортогенетическоег но отнюдь не автогенетическое развитие. Видимо, можно считать,, что замена ГЦ-типов ДНК на АТ-тип в ходе эволюции всех царств (Антонов, 1974; Мазин, 1980) обусловлена теми же причинами. Иными словами, гомеостаз внутренней среды организма обусловливает сходство условий, в которых протекает эволюция на глубоких уровнях организации, и их параллелизм. Параллелизмы в эволюции органов прослеживаются, как правило, на более коротких отрезках филогенеза, или, что то же самое, у более близкородственных форм. Примеры подобных параллелизмов столь многочисленны и хорошо известны (Воробьева, 1977, 1980; Гиляров, 1970а, б; Татаринов, 1976, 1987а, б и др.), что приводить их не имеет смысла.
Важнейшей функциональной причиной параллелизма является обоснованное М. С. Гиляровьш* (1970а) представление о максимизации функциональной эффективности адаптации к данным условиям. На основе определенной организации в данных условиях среды адаптация может происходить немногими, обычно одним, наиболее функционально выгодным способом. Развитие подобных адаптации идет по принципу авторегуляторного цикла с положительной обратной связью: изменение одного из компонентов влечет за собой однозначно направленное изменение другого компонента, которое, в свою очередь, стимулирует дальнейшее развитие первого в том же направлении, т. е. по пути интенсификации функций. Так^ согласно М. С. Гилярову (19706), у клещей, многоножек, колем-бол, пауков и эктогнатных насекомых процесс дифференциации покровов в связи с выходом на сушу происходил по единой схеме: усиление защитной функции^уменынение возможности кожного дыхания-юбразование трахей из отдельных участков покровов, в которых газообмен интенсифицируется,-^-уменьшение роли кожного дыхания-*-усиление защитной функции и т. д. Если заменить развитие трахей на интенсификацию легочного дыхания, тот же
164
цикл вполне применим к эволюции покровов в процессе филогенеза рептилий.
Вопрос об экологических причинах параллелизма сводится к анализу причин дробления адаптивной зоны на субзоны. Такое дробление может происходить и при адаптивной радиации группы в новой зоне, и при освоении этой зоны различными по происхождению таксонами. А. П. Расницын (1987) подчеркнул значение ослабления конкуренции для адаптивной радиации. В любом случае должен формироваться коадаптивный комплекс (Длусский, 1981), т. е. комплекс видов, сходно использующих хотя бы часть ресурсов окружающей среды и конкурирующих за эти ресурсы.
Так, в тропических лесах коадаптивные комплексы муравьев расходятся по ярусам леса, причем в каждом ярусе существуют группы видов, питающихся разной добычей. Комплексы муравьев пустынь проще — все они добывают пищу на поверхности земли и расходятся в результате межвидовой конкуренции по питанию (карпофаги, зоонекрофаги, зоофаги) и по времени суток, в течение которого происходит сбор пищи. Иными словами, в соответствии с правилом Либиха в любом случае деление зоны на субзоны происходит в первую очередь по тем параметрам среды, которые наиболее ограничены в данной ландшафтно-климатической зоне для данного таксона, т. е. для унаследованного от предков типа организации. Ограниченность тех или иных условий представляет собой не только свойство среды, но и следствие дивергенции: чем они шире, т. е. чем больше разнообразие форм, населяющих данную территорию, тем полнее она используется (Ч. Дарвин) и, следовательно, тем меньше ресурсов остается на долю каждого вида. Ограниченность ресурсов создает в свою очередь неустойчивость существования компонентов данного коадаптивного комплекса и необходимость их дальнейшей коадаптации или выпадение наименее конкурентоспособных групп.
