Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
2.5.3.2.
Параллелизм и конвергенция
По определению параллелизм (параллельная эволюция)—это независимое возникновение сходных признаков гомологичных структур в ходе филогенеза разных, бо-
159
лее или менее родственных таксонов (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. по Воробьевой, 1980; Scott, 1896). Иными словами, после этапа дивергенции у двух или большего числа филумов, занимавших соседние, а потому сходные адаптивные зоны, начинают вырабатываться одинаковые адаптации к общим для них параметрам окружающей среды. В результате при параллелизме степень сходства оказывается выше, чем степень родства, что чрезвычайно затрудняет реконструкцию филогенеза параллельно эволюционирующих таксонов и служит одним из оснований полифилетиче-ских теорий их происхождения.
Поскольку все организмы более или менее родственны между собой, отличия параллелизма от конвергенции, схождения признаков, не четки. Это породило попытки ввести более или менее формальное разграничение этих понятий. Так, В. Грегори (Gregory, 1936) предложил ограничить понятие параллелизма рамками возникновения независимых сходств внутри отрядов. Ряд авторов (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) попытались ввести генетический критерий, считая, что параллелизмы возникают на сходной генетической основе, а конвергенции — на различной. К этим воззрениям близки представления И. И. Шмальгаузена (1982) и A. Po-мера (Romer, 1949), отмечавших, что параллелизм возникает на сходной основе, тогда как конвергенция лишь следствие приспособления к одинаковым условиям среды. По-видимому, достаточно трудно различать параллелизм и конвергенцию как отдельные, статические признаки даже более или менее родственных форм.
Указание И. И. Шмальгаузена (1969) на то, что конвергенция всегда поверхностна, затрагивает лишь немногие черты организации и меняет их незначительно, тогда как параллелизмы глубоки, т. е. меняют многие и часто важнейшие признаки организации, далеко не всегда применимо на практике: филогенез зачастую устанавливается именно по немногим признакам. Например, амфи-цельность позвонков двоякодышащих рыб и примитивных амфибий можно, с позиций Шмальгаузена, рассматривать и как результат параллельной, и как результат конвергентной эволюции по этому признаку. Действительно, сходство затрагивает в первую очередь форму позвонков, а возникает независимо, следовательно, это конвергенция, с другой стороны, и для амфибий и для Dipnoi амфицельность позвонков означает повышение гибкости позвоночного столба, развивается сходным образом и затрагивает структуру позвоночного столба — важнейшего органа, характеризующего подтип Vertebrata, — следовательно, это параллелизм.
Вопрос о разграничении параллелизмов и конвергенции осложняется еще и тем, что при недостаточно полной реконструкции филогенеза за параллелизм можно принять сходства предков с потомками. Если анцестральная группа, более консервативная по своей организации (Hennig, 1966), как это обычно и бывает, продолжает существовать после возникновения дочерней, то сходство синхронно существующих представителей обеих групп может быть интерпретировано как параллелизм. Лишь установление сущест-
во
вования данного. сходства до момента дивергенции позволит по-, казать его анцестральность. К аналогичным затруднениям приводит и фетализация потомков, часто восстанавливающая у них анцестральные признаки, сравнимые с признаками исходного таксона.
Сложности дифференциальной интерпретации черт морфологического сходства породили попытку чрезвычайно вольного понимания параллелизма. Э. И. Воробьева (1980) предложила считать параллелизмами все признаки независимого, т. е. необъяснимого унаследованностью от общих предков сходства. Нетрудно заметить, что такой подход не только объединяет параллелизмы и конвергенции, но позволяет причислить к параллелизмам и черты случайного сходства. Например, по данным Э. И. Воробьевой (1980), у позднедевонской кистеперой рыбы Platicephalychtis на нижней челюсти развивался задний инфр а дентальный фланг. «Этот фланг, являясь, по-видимому, функциональным вместилищем заднего вентрального дивертикула спиракулярной полости у кистеперых рыб, топографически соответствует ангулярному флангу челюсти териодонтов, который в свою очередь сопоставляется с областью среднего уха у млекопитающих» (с. 23). Иными словами, на основании топографического критерия гомологии к параллелизмам относится структура, отсутствовавшая у амфибий. C подобных позиций можно было бы считать параллелизмом существование эпикантуса — второй складки века у людей, больных синдромом Дауна, и у здоровых представителей монголоидной расы.
Видимо, следует признать, что разграничение параллелизмов и конвергенции возможно только при прослеживании филогенеза сравниваемых структур, т. е. при условии изучения их преобразований во времени. При параллелизме в точном соответствии со смыслом термина сходство организации сравниваемых признаков не должно увеличиваться, при конвергенции оно должно возрастать. Во всех случаях установления сходства признаков отдельных форм лучше, вероятно, воздерживаться от их интерпретации как результата параллельной или конвергентной эволюции, несмотря на всю заманчивость подобного объяснения.
