Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Судьба таксонов, не вытесненных в процессе адаптивной радиации в аберрантные субзоны, несколько иная. Их специализация будет происходить только в случае дальнейшего дробления занимаемых ими субзон в ходе последующей дивергенции. Поскольку таксон, специализирующийся подобным образом, уже сформировал систему координации, такую специализацию следует считать-поздней. Дальнейшая их судьба, по-видимому, включает те же ва
157
рианты, что и судьба таксонов, достигших поздней специализации в аберрантных средах: либо вымирание при резком изменении условий жизни, либо неограниченно долгое существование в узкой субзоне. Вымирание таксонов, не испытывающих специализации, может быть связано лишь с вытеснением их конкурентами. Наиболее вероятно оно, как показал еще Ч. Дарвин, для промежуточных форм.
2.5.3.
ДИВЕРГЕНЦИЯ, ПАРАЛЛЕЛИЗМ И КОНВЕРГЕНЦИЯ
2.5.3.1.
Дивергенция
Термин «дивергенция» имеет два смыс-.ловых оттенка. В применении к филогенезу морфологических или любых других структур организма он означает расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. В этой трактовке дивергенция точно соответствует смыслу, придававшемуся этому термину 4. Дарвином (англ. divergence — расхождение). В применении к филогенезу таксонов под дивергенцией часто понимают дихотомическое ветвление: челюстноротые — бесчелюстные; лучеперые — мясистоплавниковые; кистеперые — двоякодышащие и т. п. В этом смысле термин восходит к латинскому divergaere — разветвляться. Альтернативой дивергенции является ортогенез (Eimer, 1897; Osborn, 1930), т. е. эволюция без расхождения признаков, синоним — филетическая эволюция в понимании Дж. Симпсона (1948). Ни один случай ортогенеза (филе-тической эволюции) таксонов до сих пор не доказан, что, видимо, указывает на невозможность этого способа эволюции.
Во всех случаях, когда филогенез таксонов высокого ранга достаточно хорошо изучен палеонтологически или таксон достаточно молод (например, птицы), выясняется, что происходит не дихотомия, а адаптивная радиация (Osborn, 1912), т. е. возникновение более или менее широкого веера филогенезов сестринских таксонов. Дихотомия же представляет собой следствие вымирания промежуточных форм — явления, на которое обратил внимание еще 4. Дарвин. Адаптивная радиация прослеживается на любых таксономических уровнях, от возникновения системы подвидов внутри широко распространенных видов до формирования системы отрядов внутри, например, класса птиц. Понятно, что адаптивная радиация таксонов высокого ранга представляет собой последовательные этапы радиации таксонов подчиненного ранга, вплоть до этапов видообразования. Поэтому линейность процессов филогенеза и в ходе дивергенции, и в ходе параллелизма не что иное, как следствие производимого исследователем обобщения — выявление тренда эволюции организации особей таксона данного ранга
158
и неполноты данных, служащих основанием для выяснения этого тренда.
Вместе с тем способ возникновения таксонов путем адаптивной радиации исходного вида (см. 2.5.4) свидетельствует о том, что этот процесс связан с освоением новой, достаточно широкой адаптивной зоны. И само наличие адаптивной радиации, и особенно вымирание промежуточных форм, т. е. большей части веера радиации, и сохранение лишь крайних лучей этого веера лишний раз свидетельствуют об отсутствии автогенетической предопределенности путей филогенеза: судьба каждого фнлума не предопределена, она зависит от конкретной, формирующейся в ходе филогенеза экологической ситуации и через нее от истории таксона. Адекватно судить о степени дивергенции (адаптивной радиации) можно лишь при сравнении сестринских групп одинакового таксономического ранга, причем наиболее просто анализируется этот процесс при попарном сравнении.
Как уже сказано, дивергенция начинается на внутривидовом (микроэволюциопном) уровне, где причиной ее служит межпопу-ляционная (групповая) конкуренция (Гриценко и др., 1983; Северцов, 1987). Она приводит к возникновению подвидов, а затем и к видообразованию. Поскольку близкие виды продолжают конкурировать, продолжается и их дивергенция. Следовательно, дивергенция может прекратиться только с установлением границ адаптивных зон филогенеза дочерних таксонов. Тогда период адаптивной радиации сменится периодом параллельной эволюции дочерних по отношению к нему и сестринских по отношению друг к другу систематических групп.
Однако возможна (и реально наблюдается) и иная ситуация: в процессе адаптивной радиации одна из сестринских групп попадает в адаптивную зону, направленную иначе, чем зоны остальных групп. Тогда дивергенция продолжается, так как границы адаптивной зоны через конкуренцию не формируются. Примером подобного случая может служить формирование Pinnipedia (см. выше). Подобные ситуации обычно можно трактовать как процесс освоения новой зоны, влекущий за собой новый веер адаптивной радиации. Таким образом, дивергенция не в меньшей степени, чем конвергенция и параллелизм, характеризует направленность филогенеза. Она представляет собой следствие действия факторов эволюции на внутривидовом уровне и является механизмом увеличения таксономического разнообразия. Параллелизм с этой точки зрения оказывается не самодавлеющим способом эволюции сестринских таксонов, а следствием дивергенции как процесса, приводящего к дроблению адаптивных зон и формированию их границ.
