Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 74

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 134 >> Следующая

Таким образом, принцип неспециализированиости предков неадекватно описывает возникновение надвидовых таксонов. Именно специализация делает возможным преодоление границ соседних адаптивных зон, тогда как возникновение новых таксонов от при
155

митивных представителей анцестральной группы объясняется их ранней специализацией в исходной зоне.
Конкуренция в исходной адаптивной зоне существует всегда, и, следовательно, всегда есть стимул для освоения соседних зон. Дальнейшее зависит от экологической ситуации, т. е. от степени Дискретности соседних адаптивных зон, от интенсивности действия факторов, стимулирующих пересечение их границы, и от степени гетер об атм ии, по сути дела, от степени целостности организма, допускающей или не допускающей преобразования организации, необходимые для освоения новой зоны. В том случае, если граница адаптивной зоны оказалась преодоленной, система координации формируется в соответствии с новыми условиями. Если же выход в новую зону не произошел, этап некогерентной эволюции сменяется когерентной эволюцией — группа адаптируется к тому ценотическому окружению, в котором она находится, и в дальнейшем эволюционирует в рамках этой экологической системы. В результате ранняя специализация становится поздней, формируется система координации, определяемая адаптацией к исходной узкой субзоне, что, как правило, закрывает возможность смены или расширения зон. Примером подобной ситуации могут служить двоякодышащие рыбы, преадаптированные к жизни на суше не хуже, чем кистеперые, но не вышедшие на сушу, так как их кормовая база (бентос) была более устойчива и конкуренция не стимулировала освоение новой среды.
Степень перестройки организации, необходимой для освоения новой зоны, может быть весьма различной. Чем сильнее разнятся между собой зоны, тем глубже должна быть перестройка и тем ближе процесс освоения новой зоны к квантовой эволюции (Симпсон, 1948).
Концепция квантовой эволюции сводится к следующему: при освоении новой адаптивной зоны (переходе через неадаптивную зону) темпы эволюции должны повышаться, так как в противном случае группа вымрет в неблагоприятных пограничных условиях, не успев приспособиться к новой зоне. Поэтому при квантовой эволюции темпы преобразования организации повышаются и сама организация претерпевает глубокие изменения. В результате быстро формируются признаки дочернего таксона, т. е. возникает резкий разрыв в признаках между исходными и вновь возникающими формами. Кроме того, в силу малочисленности и быстрых темпов эволюции переходной популяции обнаружение палеонтологических остатков переходных форм становится крайне маловероятным. Дж. Симпсон подчеркивал, что разрывы в палеонтологической летописи между таксонами высокого ранга, как правило, не заполняются. Действительно, для позвоночных переходные формы между классами: Arch?opteryx—между рептилиями и птицами Tulherpeton и Ihthlostega — между кистеперыми и амфибиями. В обоих случаях отнесение форм к дочернему таксону не вызывает сомнений и, следовательно, разрыв формально сохраняется.. Не известны формы, переходные между наземными млекопитаю
156

щи ми и китообразными, наземными млекопитающими и рукокрылыми, не известны предки ихтиозавров и т. д.
Иными словами, наличие подобных разрывов при освоении резко отличающихся сред реально существует и подтверждает концепцию квантовой эволюции. Другое дело, что квантовая эволюция не будет наблюдаться во всех случаях освоения не контрастных зон или более медленных темпах этого процесса.
Таким образом, судьба данной филогенетической ветви и возникающих на ее основе дочерних направлений филогенеза может быть представлена основными вариантами (см. рис. 30): если таксон попал в новую адаптивную зону (в данном случае не важно путем смены адаптивных зон или расширения анцестраль-ной адаптивной зоны, см. 2.6), происходит его адаптивная радиация, подразумевающая дробление его зоны на субзоны и конкуренцию между филумами, занимающими соседние субзоны. Этот этап эволюции протекает относительно быстро и характеризуется повышением гетеробатмии. В результате конкуренции часть, таксонов, составляющих веер адаптивной радиации, вытесняется в аберрантные среды обитания, что означает их раннюю специализацию. В том случае, если эти аберрантные субзоны граничат в многомерном пространстве окружающей среды с какими-либо другими адаптивными зонами, свободными с точки зрения специализирующегося таксона, и существуют факторы, заставляющие часть, видов данного таксона (см. 2.5.4) внедриться в новую адаптивную зону (чему способствует слабость координации, повышающая эволюционную пластичность), возникает новый веер адаптивной радиации. Освоению новой адаптивной зоны способствуют также организационные предпосылки (преадаптации), формирующиеся в процессе приспособления таксона к условиям аберрантной субзоны. Если освоения новой адаптивной зоны не произошло, судьба таксона может быть двоякой: он может вымереть в ходе конкуренции с формами, занимающими соседние субзоны, чему будет способствовать слабая координированность организации составляющих его особей, но может и сохраниться в свойственной ему аберрантной субзоие. Продолжение адаптации к ней обусловит формирование системы координации — утрату гетеробатмии и дальнейшее совершенствование адаптации к этой среде обитания.. В результате ранняя специализация перейдет в позднюю, конкурентоспособность таксона возрастет, и при условии сохранения свойственной ему среды обитания таксон будет существовать неограниченно долго. Если же произойдет достаточно резкое изменение условий существования, таксон вымрет.
Предыдущая << 1 .. 68 69 70 71 72 73 < 74 > 75 76 77 78 79 80 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed