Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
151
птерозавры, птицы и рукокрылые, перестает казаться столь резкой, если учесть приспособленность предков птиц к древесному образу жизни и планирующему прыжку. Число подобных примеров можно увеличить, но и из приведенных следует, что при учете недискретности абиотических границ сред обитания адаптация к аберрантным условиям в рамках исходной адаптивной зоны оборачивается преадаптацией к условиям соседней адаптивной зоны.
Можно привести значительное число примеров подобной пре-адаптации: например, формирование черт наземных позвоночных у кистепсрых рыб (Воробьева, 1977; Медведева, 1975; Шмальгаузен, 1965; Szarsky, 1962) и формирование черт маммализации у териодонтов (Татаринов, 1976). Наиболее наглядным примером является освоение тундры северным оленем. К жизни в тундре приспособились лишь два вида парнокопытных: овцебык и северный олень. Овцебык сформировался в условиях перигляциаль-ных степей и в настоящее время приурочен к злаковым ассоциациям зоны тундры. Таким образом, лишь северный олень может считаться истинным обитателем тундры. Возникает вопрос, что' позволило этому лесному по происхождению животному освоить новую среду обитания?
Среди растений и насекомых тундры много форм, связанных по происхождению с высокогорьями (Чернов, 1980). Это понятно— климатические условия альпийской зоны близки к условиям тундры. Однако ни один вид альпийских копытных, как и большинство лесных, тундру не освоили. Связано это, видимо, лишь с тем, что горные копытные приспособлены к передвижению по твердой почве, тогда как северный олень был преадаптироваи к жизни в тундре тем, что приспособлен к передвижению по мягкому грунту. В момент опоры на субстрат его копыта раздвигаются, увеличивая площадь опоры. Этой адаптации, при относительной эврифагии оказалось достаточно для освоения новой среды обитания. Таким образом, вопрос о причинах освоения новой: зоны решается при анализе явления преадаптации.
2.5.2.3.
Организационные предпосылки освоения новых зон
Первая и успешная попытка интерпретации явления преадаптации с дарвиновских позиций принадлежит Дж. Симпсону (1948), показавшему, что преадаптация представляет собой не более, чем наличие у организма признаков, пригодных не только в той среде, где они возникли как результат действия дарвиновских факторов эволюции, но и в новой для данного организма среде, или, что то же самое, наличие таких свойств у новой среды, которые позволяют организму существовать в ней. По сути дела, то же самое сказано в предыдущем разделе. Дальнейшее обсуждение этого вопроса не столько прояснило его, сколько усложнило. Дж. Симпсон, используя триаду терминов: преадап
152
тация, адаптация и постадаптация, применял их именно к процессу освоения новых адаптивных зон, рассматривая преадапта-цию как предпосылку подобного освоения; адаптацию как преобразования организации, связанные с освоением новой зоны; а постадаптацию как эволюцию таксона в рамках новой зоны. Однако в дальнейшем эти понятия стали применять безотносительно к какой-либо конкретной эволюционной ситуации.
Поскольку литература, посвященная вопросам преадаптации, очень велика, детальное ее обсуждение в данной работе едва ли уместно, тем более что прекрасный исторический обзор проблемы дан А. Б. Георгиевским (1974). В этом обзоре не нашли отражения лишь немногие более новые работы (Иорданский, 1985; Медведева, 1975; Яблоков, Юсуфов, 1974). В ходе дискуссии был высказан полный спектр точек зрения, от отрицания явления преадаптации (Давиташвили, 1970) до признания ее фундаментальным принципом прогрессивной эволюции (Георгиевский, 1972, 1974; Grasse, 1966, 1971) и от рассмотрения преадаптации па уровне отдельных мутаций и микроэволюционных изменений популяций (Яблоков-Хизорян, 1968; Яблоков, Юсуфов, 1974) до анализа предпосылок квантовой эволюции (Майр, 1968; Воск, 1959, 1963; Simpson, 1953). А. Б. Георгиевский (1974) вслед за Г. Коссвигом (Kosswig, 1962) и Г. Оше (Osche, 1962) правильно подчеркнул, что на уровне микроэволюции (включая сюда и возникновение у микроорганизмов мутаций, преадаптирующих их к средам, содержащим антибиотики), явление преадаптации сводится к существованию мобилизационного резерва наследственной изменчивости, т. е. к богатству генофонда данной популяции.
Подобная трактовка преадаптации не вносит нового в понимание процесса эволюции и восходит к положению Ч. Дарвина: чтобы отбор в данном направлении был эффективен, должна существовать изменчивость, которая может быть подвергнута отбору в этом направлении. К сказанному можно добавить, что habitat selection (отбор местообитанием) —явление хорошо доказанное, и, следовательно, на микроэволюционном уровне любая популяция существует именно в тех условиях среды, к которым она приспособлена, поэтому на уровне микроэволюции рассмотрение явления преадаптации теряет смысл (ср. Георгиевский, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1974).
На уровне макроэволюции вопрос о преадаптации подразумевает анализ особенностей организации, позволяющих выйти в новую зону, иными словами, проблемы функциональной дифференциации организма. Возможны два варианта: главная функция того или иного органа, адаптивная в условиях исходной зоны, сохраняет свое значение и в повой зоне, и одна из второстепенных функций органа оказывается пригодной в новой зоне, тогда как главная утрачивает свое адаптивное значение.
