Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Из принципа Холдэна — Семевского следует, что многокомпо-неитпость адаптации приводит к отбору по каждому из направлений взаимодействия организма со средой, если это взаимодействие достаточно сильно, чтобы вызвать элиминацию. Эффективность отбора в каждом данном направлении будет зависеть от полноты адаптации ко всем остальным факторам среды или от силы давления каждого из них (см. ниже).
С точки зрения направленности эволюции принцип Холдэна — Семевского подразумевает, что для каждого конкретного направления отбора справедлива вышеизложенная схема движущего отбора по признаку, будь этот признак стабильным или пластичным. Для организма в целом необходимо рассматривать взаимодействие всех векторов отбора. В силу их неизбежной разнонаправленное™, обусловленной многокомпонентностью среды и взаимозаменяемостью факторов смертности, суммарное направление эволюции можно представить как равнодействующую всех векторов отбора. Эта равнодействующая ни по величине, пи по направлению не будет совпадать ни с одним из частных векторов. Учет коррелированности частей организма осложняет, но не меняет принципиально эту схему. Другими словами, направление эволюции популяции задается наличной изменчивостью (в данном случае всей ее совокупностью) и экологической ситуацией, к которой популяция должна адаптироваться.
Вышеизложенный подход, полностью вытекающий из принципа Холдэна — Семевского, не позволяет судить о реальном взаимодействии системы векторов отбора в естественных популяциях. B рамках этого подхода взаимодействие в рассматриваемой сие
49
теме лишь постулируется на основе косвенных данных. Кроме вопроса о направленности эволюции на основе представления о множественности действующих в популяции векторов отбора можно обсуждать и вопрос о темпах микроэволюции. Действительно, со времен Ч. Дарвина обсуждается вопрос, почему новый вид, возникнув, сохраняется затем в стационарном (или квази-стациоиарном) состоянии неопределенно долгое время?
Общеизвестны подсчеты Дж. Симпсона (Simpson, 1952, 1953), согласно которым средняя продолжительность существования видов у позвоночных составляет примерно 2,75 (0,5—5) млн лет (Gill, Cobban 1973; Stanley, 1985 и др.). Столь же общеизвестны многочисленные случаи быстрого формообразования и видообразования. Например, возникновение в течение 26 лет в Калифорнии расы яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonelta), поражающей грецкий орех (Essing, 1931); возникновение за 10 тыс. лет 18 видов рыб рода Barbus от одного исходного вида в оз. Лаоно (Майр, 1968); возникновение всего за 1000 лет 5 эндемичных видов бабочек на Гавайях (Zimmerman, 1960) и др. Несоответствие реальной неравномерности темпов эволюции и восходящей к Дарвину идеи ее медленности и постепенности породило концепцию прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977).
Не вдаваясь в детали дискуссии между градуалистами и пунк-туалистами, все же приходится признать, что обе эти концепции отражают крайние точки зрения и поэтому страдают односторонностью. Нельзя отрицать лежащего в основе градуалистических представлений медленного и плавного видообразования (микроаккумулятивное видообразование по Завадскому, 1968), доказанного многими исследователями. Наиболее яркими примерами, подтверждающими его, являются общеизвестные ряды Paludina (Viviparus) neymayri и Planorbis multiformis или океанического палеопланктона. Также нельзя отрицать и вышеупомянутые случаи быстрого видообразования, подтверждающие представления пунктуалистов (Kaplan, 1985; Stanley, 1985). Таким образом, приходится признать очень широкий диапазон скоростей эволюции. На одном его краю находится неоформогенное видообразование по К. М. Завадскому (1968), при котором изоляция возникает за одно поколение, а затем на основе обособившейся (изолированной) «новой видовой формы» образуется новый вид. Примером подобного видообразования может служить возникновение алло- и аутополиплоидов у растений, способных к вегетативному размножению. На другом краю находятся формы с очень медленным и постепенным видообразованием вплоть до персистеитиых форм, у которых, несмотря на индивидуальную изменчивость, фепотипиче-ский облик не меняется в течение геологических эпох. По-видимому, по ходу филогенеза темпы эволюции дайной популяции также могут меняться в очень широких пределах, что и соответствует представлению о прерывистом равновесии. Следовательно, в объяснении нуждается не только высокая скорость эволюции, но и сохранение видом стационарного состояния.
50
Наиболее общепринятым объяснением стабильности видов является теория стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968а). Действительно, если признак сохраняет свое приспособительное значение, то до тех пор, пока условия среды для него неизменны,, он будет подвергаться стабилизирующему отбору. В результате-популяция по этому признаку остается неизменной. Если предположить, что, пока вид существует в свойственной ему экологической нише, большинство его признаков сохраняет приспособительное значение, можно считать, что стабилизирующий отбор ответствен за стационарное состояние видов в природе.
