Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцов А.С. -> "Направленность эволюции" -> 20

Направленность эволюции - Северцов А.С.

Северцов А.С. Направленность эволюции — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 c.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка): nap_evolution.pdf
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 134 >> Следующая

Адаптивность пороговых реакций по сравнению с плавно развивающимися обусловлена тем, что подпороговые значения внешних факторов не вызывают изменений — организм к ним резистентен. По достижении порогового значения воздействия- реакция соответствующей системы реализуется полностью, перекрывая и по скорости, и по степени изменения весь диапазон действия внешнего фактора или приводя фенотип в соответствие этому фактору в пределах генотипических возможностей организма. Достаточно ярким примером, иллюстрирующим адаптивное значение порогов реагирования, служит пространственная и временная суммация нервных импульсов в синапсах нервных ганглиев насекомых. Относительно поведения примером пороговых реакций может служить частота контактов между животными. Достижение определенной частоты подобных контактов служит сигналом к миграции, снижающей плотность населения (Шилов, 1977).
43

Видимо, основным путем становления и развития пороговых реакций является изменение чувствительности к средовому воздействию в результате отбора. Чем более «эволюционио освоено»—термин Шмальгаузена — подобное воздействие, т. е. чем дальше зашла по отношению к нему адаптация, тем резче выражена адаптивная реакция. Так, согласно Н. Г. Лопатимой (1971), выработка пищевых условных рефлексов у пчел по отношению к запаху обычно посещаемых ими растений требует минимального числа (одно-двух) подкреплений, после чего кормушку посещают 95—100% пчел. Выработка аналогичной реакции на редко посещаемые растения происходит дольше и требует серии из 6—7 подкреплений. Еще труднее (примерно за 10 подкреплений) вырабатывается условный рефлекс на запах искусственного пищевого объекта (бутиловый спирт). Предпосылкой для выработки пороговых реакций служит то, что факторы среды, вызывающие ту или иную модификацию, с самого начала ,имеют сигнальное значение, на что указывают многочисленные данные по акклимации. Аккли-мация, не меняя состояния организма, облегчает его дальнейшую адаптацию <к изменениям среды (Freda, Dunson, 1986). Подчас эти адаптации имеют очень сложный, опосредованный характер. Так, по данным В. В. Васильевой (1986), температурный отбор спермиев у лягушек приводил к повышению теплоустойчивости эпителия жабр головастиков, вылупившихся из икры, оплодотворенной теплоустойчивыми спермиями.
Иногда пороговые реакции оказываются недостаточно эффективными. В этих случаях вырабатываются сигнальные реакции, часто сочетающиеся с пороговыми. Сигнальные реакции получают решающее значение, если по условиям механизма своего осуществления или гомеостаза организма ответ на внешнее воздействие развивается относительно медленно, или, что то же самое, изменение внешних условий происходит относительно быстро, а реакция на него длительна. Тогда норма реагирования признака, запускающего адаптивную реакцию, сужается еще сильнее, и внешний фактор получает сигнальное значение. В основе этого направления эволюции пластичных признаков фенотипа лежат главным образом два вышеупомянутых свойства пластичных признаков фенотипа: реакция организма на внешние воздействия комплексна, а потому, в сущности, делима на серию более или менее чувствительных -к внешнему фактору частных реакций; внешний фактор с самого начала адаптации к нему имеет сигнальное значение.
При отборе на сигнальное значение внешних воздействий норма реакции признака, наиболее чувствительного ж этому воздействию и запускающего весь комплекс частных реакций, сужается, и внешний фактор становится сигналом (для поведенческих реакций— релизером). Происходит это, видимо, при отборе па снижение пороговой чувствительности или, может быть, непосредственно при отборе на повышенную чувствительность, минуя этап пороговых реакций. Многие физиологические и поведенческие реакции, такие как суточные и годовые физиологические циклы, а
44

также более специфические реакции, например линька и сезонные миграции, чрезвычайно сложны и включают биохимические, эндокринные, гистологические, поведенческие и другие процессы, обычно регулируемые гипоталамо-гипофизарпой системой и высшими центрами мозга (Шилов, 1985). Одна из наиболее детально исследованных подобных реакций — миграционное состояние птиц (Дольник, 1975). Рассмотрение процессов эволюционного формирования таких реакций затруднено их сложностью и недостатком сравнительных данных. В общей форме оно требует введения представления о косвенном отборе (соотборе), т. е. об отборе на коадаптацию компонентов подобных систем. При таком подходе представление о направленности эволюции каждого компонента «системы может быть сведено к вышеизложенному представлению об отборе по единичному признаку, обладающему (или не обладающему) той или иной степенью пластичности.
Однако, по-видимому, решающее значение в формировании и дальнейших преобразованиях подобных систем имеют онтогенетические, в частности эргоитичеокие корреляции (Шмальгаузен, 1938). Раз возникнув, связь между компонентами системы обусловливает затем взаимосвязанные их изменения. Так как все эти компоненты обладают некой широтой нормы реакции, эволюционный механизм преобразований сложных систем оказывается достаточно простым и сводится к ситуации отбора на расширение или сужение нормы реакции компонентов системы, тогда как в целом она сохраняется, лишь перестраиваясь в соответствии с требованиями экологии данного вида. Так, при сохранении сложнейших взаимодействий циркадного ритма и фотопериодических реакций в качестве общей основы сезонной регуляции физиологического состояния организма у суслика Spermophilus lateralis, преимущественно зерноядного, годовой цикл контролируется в основном эндогенно, а у S. beldingi, питающегося суккулентами, — средовыми стимулами (Шилов, 1985).
Предыдущая << 1 .. 14 15 16 17 18 19 < 20 > 21 22 23 24 25 26 .. 134 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed