Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Мы можем прийти к выводу, что обычный критерий в биологической концепции вида — генетическая обособленность, отсутствие обмена генами между популяциями, принадлежавшими к разным видам, лишь в ограниченной мере применим к сиговым рыбам. Многие популяции С. laveretus, скорее всего, имеют гибридное происхождение. Возможна также интрогрес-сия генов и других видов из числа ’’хороших”, за исключением относящихся к роду Prosopium.
При совместном обитании целого ряда форм и видов генетическая дивергенция вряд ли сможет достигать значительной степени. Недаром Сверд-сон (Svardson, 1965) описал оригинальное явление ’’генетического паразитизма”, при котором более мелкие многочисленные сиги вытесняют из водоема менее многочисленных и более крупных в результате гибридизации между ними. Ничего подобного в других группах рыб не было отмечено.
Результаты опытов по молекулярной гибридизации ДНК сигов приведены на графиках распределения гибридных молекул по термостабильности на рис. 1 и сведены на рис. 2, где расстояния от реперного вида пропорциональны значениям ИД (точка S соответствует гибридизации с ДНК Salvelinus namaycush, ИД = 126,0 и может считаться контролем),
Нетрудно убедиться, что генетическая дивергенция исследованных нами
40
30
20
10
30
20
В
§ 30
с
I
I
20
S'?
10
20
10
1 1 " л -J 1 Е \ ^ Л 1 1 I —1-1_1_ ж 1 1 1 3 Л
- И А. 1 1 * " К 1 1 1 V " M
Г н А 1 1 1 ' 1 1 1 V. Л 1 1 1 - ' P
^ 1 ? I—1 - \ ' т 1 1 J - Nx ^ Ф
70 80 90
70 80 90
70 80 90
70 80 90
Рис. 1. Профили термостабильности гибридных дуплексов ДНК сиговых
А — С. pollan; Б — карский омуль; В - байкальский омуль; Г — ’’мокчегос”; Д — пыжьян р. Лены; Е — озерно-речной сиг оз. Инари; 3 — байкальский сиг; И — сиг оз. Похйоис-Конневеси; К — сиг. оз. Паасивеси; Л — шуйский сиг; М — сиг оз. Пиелинен; Н — проходной сиг р. Торнионйоки; О — проходной сиг оз. Оулуйоки; П — морской сиг Балтики; Р — С. albula; С — С. artedii; Т — нельма; У — валек; Ф — кристивомер. 1 — гомологичная реакция; 2 — гетерологичная реакция
сиговых чрезвычайно низка, что целиком подтверждает прежде высказанные соображения. Однако можно выделить две степени дивергенции. В качестве реперной была использована ДНК многотычинковой формы сига оз. Эннети (55 тычинок; в том же водоеме обитает форма, характеризующаяся средним числом 45 тычинок). Наиболее различаются имею-
41
Рис. 2. Дивергенция сиговых от реперной формы по значению ИД
Номера соответствуют номерам в списке исследованных форм; S — S. namaycush
щиеся в нашем материале малотычинковые сиги с числом тычинок 27,20 (пыжьян), 29 (байкальский сиг). Из этого правила, разумеется, имеются исключения. Так, высокой степенью дивергенции (ИД = 18,5) отличается омуль, особенно байкальский подвид (ИД = 29,0), Но это объяснимо тем, что омуль относится к другому, хорошо диагностируемому виду. Можно заключить, что один из самых старых признаков дискриминации видов и форм сиговых - число жаберных тычинок, хотя и не имеет абсолютного значения, которое ему придают некоторые исследователи, все же связан с какой-то степенью генетической дифференциации внутри С. lavaretus.
Можно предполагать наличие у С. laveretus (точнее, у С. laveretus complex) своеобразных морфотипов, в какой-то мере аналогичных наблюдаемым у гольцов. Один из них можно было бы назвать многотычинковым или планктонным, другой малотычинковым или бентосным.
42
Изменчивость экологических и физиологических, так же как и морфологических особенностей, очень велика. Признаки более стабильны у многотычинковой формы (Himberg, op. cit).
Эти две группировки выделялись разными авторами начиная со Смит-та (1886). Другие добавляли к ним промежуточную группу (Thienemann, 1921; Правдин, 1931). Вопрос о ней, однако, остается открытым. Весьма вероятно, что ее слагают гибридные популяции двух первых морфотипов.
Классическим представителем многотычинкового морфотипа можно считать С. lavaretus pallasi (Val.), обитающего мозаично в водоемах Балтийского бассейна. Наиболее характерным представителем второй группы, донных бентосных сигов, является ледовитоморский сиг-пыжьян.
Хотя Химберг (Himberg, 1970) указывает на наличие слабого географического клина по числу жаберных тычинок, можно сказать, что в этих группах практически нет географической изменчивости и затруднено выделение каких-либо ’’хороших” подвидов. Скорее всего, разные морфо-типы могут возникать независимо друг от друга, гомологично, как приспособление к конкретным условиям среды. Примечательно, что только в Европе, где отсутствуют другие виды сига с числом жаберных тычинок около 40, существуют формы С. lavaretus со средним числом 38-40 (Himberg, 1970), как бы заполняющие незанятую нишу.
Хорошим примером гомологичной изменчивости может служить так называемый ирландский поллан С. pollan Thompson, описанный в водоемах Ирландии. Многие музейные экземпляры под названием С. pollan похожи на ряпушек или омуля: конечный рот, большой глаз, жаберных тычинок 32—39, позвонков 61-63, чешуй в боковой линии 79-85 и т.д. (Решетников, 1980). Ю.С. Решетников (1977, 1980) склонен считать некоторые из этих экземпляров гибридами между ряпушкой и сигом, другие, по его мнению, — типичные сиги и ряпушки. Многие исследователи также склонны принимать поллана за форму ряпушки или сига Британских островов (Schindler, 1957; Svardson, 1957; Wheeler, 1972; Maitland, 1977). Однако Газовска (Gasowska, 1964) полагает, что поллан не конспецифичен ни бдному из британских видов, а является уникальной для Европы формой Leucichthys.
