Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
36
что генетически изолированные симпатрические популяции сигов ’’группы С. lavaretus” получили свое начало от общего предкового стада послеледникового Балтийского бассейна. Представления Свердсона о том, что любые симпатрические группировки имеют видовой ранг, и, следовательно, его взгляды на количество видов Фенноскандии не выдерживают критического рассмотрения. Свердсон, например, игнорирует шесть симпатри-ческих выгозерских популяций С. lavaretus (Правдин, 1948) и семь подвидов или natio Ладожского и Онежского озер (Берг, 1948).
Ю.С. Решетников (1980) относит всех европейских сигов к одному виду С. lavaretus и критикует выделение новых подвидов и таксонов ниже этого ранга. Он считает, что в рамках вида С. lavaretus можно, понимая всю искусственность такой классификации, выделить не более шести более или менее политопных подвидов.
1. С. lavaretus lavaretus (L.) — проходные малотычинковые (16—48 тычинок) сиги бассейна Балтийского моря, которые образуют озерно-речные и озерные формы.
2. С. lavaretus pallasi (Val.) — многотычинковый сиг, имеющий в среднем 40 жаберных тычинок. В основном мелкие озерные, но и крупные проходные и средние озерно-речные сиги. Этот подвид заселяет водоемы Балтийского моря и его ареал совпадает с ареалом CJ. lavaretus, но значительно уже и мозаичнее.
3. С. lavaretus mediospinatus (Pravd.) — промежуточная форма между предыдущими подвидами. Ареал совпадает с ареалом CJ. pallasi. Является сборной группой, выделение которой может быть оправдано только прагматическими соображениями.
4. С. lavaretus maraenoides (Poljakov) - чудской сиг и группа сигов вдоль берегов Балтийского и Северного морей. Имеют почти конечный рот и 30—45 жаберных тычинок. Озерные и озерно-речные сиги с коротким и высоким хвостовым стеблем.
5. С. lavaretus pidschian (Gmelin) заселяет бассейны Северного Ледовитого океана. Это сиги с малым числом жаберных тычинок и короткой нижней челюстью.
6. С. lavaretus baunti (Muchomedijarov) - баунтовский сиг. Это мелкие среднетычинковые сиги (28—42 тычинки) с планктонным питанием и весенним икрометанием (Решетников, 1980). Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников отмечали, что СЛ. pidschian и CJ. baunti являются единственными хорошими подвидами среди сигов Советского Союза (Nikolsky, Reshetnikov, 1970).
К сожалению, ни Ю.С. Решетников, ни Г.Х. Шапошникова (1970), которая выделяет в СССР 16 подвидов, не анализируют положения единственного представителя сига, нерестующего в солоноватой воде Балтики и его заливов. Это форма, которую многие вслед за Свердсоном относили к виду С. nasus (Pallas) sensu Svardson (Valtonen, 1970, 1972, 1976a, b; Salmela, 1978), а затем описанному Свердсоном С. acronius widegreni (Svardson, 1979). Она имеет чаще 20-27 жаберных тычинок (Himberg, 1970), живет симпатрически с проходным нерестующим в реках сигом С. lavaretus (L.) s.str. Эта форма составляет в среднем 65% от общего морского улова сига Финляндии, а в северных районах Ботнического залива — даже 80% (Valtonen, 19766; Himberg, 1978; Lehtonen, 1978).
37
Нерестующий в прибрежных водах Балтики сиг преобладает на западном побережье Эстонии, но его доля уменьшается при продвижении на юг, где он встречается уже спорадично (Kulmatycki, 1927; Mannsfeld, 1930; Thienemann, 1935, 1937; Sormus, 1976).
Обособленность симпатрических форм сигов друг от друга несомненна, остается выяснить их таксономическое положение. По всей видимости, не правы ученые, выделяющие морского сига в самостоятельный вид С. widegreni Malmgren, как, например, Лехтонен (Lehtonen, 1981). Как полагает Химберг (Himberg, 1978), мы имеем дело с подвидами и, возможно, морского сига можно считать ’’хорошим” биологическим подвидом. Однако вопрос о подвидах представляется малосущественным, если учесть, что в западноевропейской литературе, как уже отмечалось, преобладают до сих пор взгляды на систематику сиговых, основанные на устаревшей теории Свердсона (Maitland, 1977; Wheeler, 1978; Koli, 1983; Kron-borg et al., 1984). Согласно этим взглядам, в Европе помимо ряпушки и акклиматизированной пеляди обитают пять видов сигов, в том числе сибирские эндемики С. nasus и С. muksun (Varjo, 1981; Tuunainen, 1984). Скорейший пересмотр этих взглядов и согласование их с системой, принятой в СССР (Решетников, 1980, 1983), имел бы важное значение и для рыбохозяйственной практики.
Нам представлялось целесообразным оценить степень генетической дивергенции сигов Фенноскандии и других районов их обитания методом молекулярной гибридизации ДНК. Этот метод ранее использовался как для сигов (Медников и др., 1977), так и других лососевидных рыб и в ряде случаев позволял успешно разрешать сложные систематические проблемы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
ДНК выделяли из фиксированных в этаноле молок рыб. Ниже приводится перечень исследуемых видов и форм; когда это возможно, мы сохраняем за ними названия, под которыми они фигурируют в сводке Л.С, Берга (1948) и других авторов.
1. Многотычинковый сиг (X — 55)1 из оз. Эннети, северо-восточная Финляндия; относительно быстрорастущая, нерестующая во впадающих в озеро реках форма; часто называют в Финляндии С. muksun; по Свердсону — С. pallasi, по Л.С. Бергу — С. lavaretus pallasi (реперная форма). _
