Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Свердсон является, безусловно, одним из ведущих исследователей по экологии сиговых рыб. Он выполнил основополагающие экспериментальные работы по наследованию числа жаберных тычинок. Однако предложенное им деление рода Coregonus на виды весьма спорно. Свердсон (Svardson, 1957) считал, что всю Голарктику заселяют пять видов сигов и два ряпушек! Он основывает свое мнение, в первую очередь, на числе жаберных тычинок, а также на географическом распределении и сравнении различий экологии, размеров и особенностей нереста симпатрических популяций. Он предполагает, что виды сигов иммигрировали из Сибири в Европу двумя волнами. В первой волне пришли С. pidschian, С. oxyrhynchus и С. peled, обитающие в Балтийском ледяном озере, во второй — С; lavaretus и С. nasus — в литториновый период. В 1970 г. он воздержался от использования названия С. peled (куда он объединяет типичную сибирскую пелядь, муксуна и многотычинковых сигов Фенноскандии) и С. nasus (куда он отнес чира и малотычинкового, нерестующего в Балтийском море, и похожих на него пресноводных сигов), так как, по мнению большинства авторов, С. nasus встречается только в Сибири и в Северной Америке, а С. peled — в Сибири. Позднее Свердсон (Svardson, 1979) устраняет некоторые допущенные им ранее ошибки в классификации. Например, он признает правильным выделение сибирских видов (С. nasus, С, muksun, С. tugun, С. autumnalis). В своей старой работе он относил омулей к С. oxyrhynchus, тугуна - к С, lavaretus, муксуна и всех многотычинковых европейских форм С. lavaretus — к С. peled* Однако в настоящее время он разбивает североевропейских сигов на шесть вместо бывших пяти видов. По его мнению, европейские сиги произошли от двух сибирских предков. От пыжьяна С. pidschian получили начало ’’крупный малотычинковый сиг” С. fera, ’’мелкий малотычинковый сиг” С. acronius и ’’речной сиг” С. lavaretus и от
35
пеляди С. peled — ’’северный многотычинковый сиг” С. pallasi, ’’южный многотычинковый сиг” С. nilssoni и ’’голубой сиг” С. wartmanni. Эту классификацию, так же как и классификацию 1957 г., Свердсон создал, анализируя шведские популяции сигов из разных водоемов. Во многих водоемах, особенно в озерах, живут симпатрические формы, различающиеся по нескольким параметрам. Самыми важными из них он считает число жаберных тычинок. Его представления о том, что симпатрические популяции должны обязательно принадлежать к разным видам, и привели к созданию этих искусственных систем.
Коссвиг (Kosswig, 1963) разделяет мнение Свердсона о двух предко-вых формах европейских сигов. Согласно его взглядам, малотычинковый бентофаг и многотычинковый планктофаг жили и скрещивались между собой в Большом ледниковом озере. Так образовался большой ’’генобассейн”. Далее вследствие рекомбинации и отбора сиги разделялись в пустых экологических нишах, образовавшихся в изолированных озерах, на четыре экотипа.
Химберг (Himberg, 1970, 1972) критикует мнение Свердсона о множестве дочерних видов и частично присоединяется к Коссвигу. Он предполагает, что крайне различающиеся формы европейских сигов, которые образуют морфологически и экологически одинаковые группы, представляют развитие не одного вида, а содержат в себе две разные географически изолированные одна от другой линии развития. Различия между сибирскими видами С. pidschian и С. muksun, возможно, возникли именно благодаря географической изоляции на юге Сибири в прошлый ледниковый период. Вся европейская сиговая фауна получила свое начало с востока из двух сиговых форм (Видов).
Сходство между европейскими и сибирскими сигами из группы ’’lavaretus” наблюдается по экологическим и морфологическим параметрам. Малотычинковый сиг Европы и сибирский пыжь.ян встречаются в текучей воде, особенно в верховьях рек и в прибрежных водах. Многотычинковые европейские сиги и муксун Сибири заселяют большие озера и широкие реки и, видимо, более приспособлены к высоким температурам по сравнению с указанными формами. По мнению Химберга, две формы (два вида?) сигов С. pidschian и многотычинковый, которого неправильно называют С. muksun, мигрировали в Европу двумя волнами. Большая изменчивость и высокая скорость эволюции европейских сигов группы lavaretus и как следствие этого систематические трудности объясняются их гибридным происхождением от этих двух предковых форм (Himberg, 1970, 1972). Если признать, что европейских сигов следует делить на систематические единицы, то наиболее удачным Химберг считает деление Ярви (Jarvi, 1943) на три криптических, латентных (cryptic) вида, которых можно называть и экотипами: С. pidschian-тип, число жаберных тычинок 18-25, С. lavaretus-тип, X 30—35 и С. muksun-тип, X 40—56 (Himberg, 1970). В водоемах, где встречаются три симпатрических популяции, число жаберных тычинок у средней популяции близко к среднему значению мало- и многотычинковых сигов. Эта средняя форма, вероятно, является гибридной. По мнению Бенке (Behnke, 1972), теория Химберга недостаточно объясняет возможность существования репродуктивной изоляции, при которой могли бы существовать симпатрично три вида или более. Бенке считает,
