Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Гюнтер (Gunther, 1866) насчитывал 41 вид сигов, в том числе 12 из Северной Америки, 11 из Сибири и 18 из Европы. В Скандинавии он выделял 10 видов (Himberg, 1972). Шведский ихтиолог Смитт критически проанализировал коллекции лососевых рыб Шведского государственного музея. Он заметил, что изменчивость скандинавских сигов настолько велика, что делить их на разные виды очень трудно. По этой причине он относил их всех к одному виду С. lavaretus (L.). Интересно, что представление Смитта о видовой принадлежности сибирских сигов удивительно сходно с мнением советских ихтиологов (Smitt, 1886).
Работы немецкого исследователя Тинеманна (Thienemann, 1915, 1922), различавшего популяции сигов по числу жаберных тычинок, являются направляющими для многих ихтиологов. Он же заметил явную корреляцию между особенностями питания и количеством жаберных тычинок. Используя такие признаки, как количество тычинок на первой левой жаберной дуге, относительную длину тычинок и пропорции нижней челюсти, а также характер питания он разделил европейских сигов на три группы: Fera-holsatus, Lavaretus, Generosus—Wartmanni. Примечательно, что хотя он сам заметил, что Кулматыцки (Kulmatycki, 1927) прав, выделяя в Европе только один вид, он все-таки с оговоркой принимал свои формы за ’’виды” (Thienemann, 1928). Ярви (Jarvi, 1928) дал детальную оценку скорости роста и количества жаберных тычинок сигов Финляндии. По его мнению, различия в темпах роста и размерах сигов зависят не только от внешних факторов, но и от видовых различий. Первоначально он разделил сигов по размеру на четыре вида: большие, средние, маленькие и карликовые си-3. Зак. 225 33
ги; позднее в своей основной работе по таксономии сигов Ярви (Jarvi, 1928) разделил их на три группы и восемь форм:
1) малотычинковые сиги: Fera-holsatus-rpynna:
С. fera f. inariensis Jurine.
С. holsatus Thien. f. anarensis.
2) среднетычинковые: Lavaretus-группа:
С. lavaretus (L.) f. lapponica.
C. lavaretus (L.) f. typica.
3) многотычинковые: Wartmanni-generosus-rpynna:
C. wartmanni Bl. f. borealis.
C. wartmanni Bl.
C. macrophthalmus Nisslin.
C. generosus Peters f. aspia Smitt.
В 1943 г. он провел ревизию своей системы и, взяв за основу номенклатуру J1.C. Берга 1932 г., разделил С. lavaretus на следующие формы:
Среднее число жаберных тычинок, X
1) С. lavaretus f. pidschian Gm. речной сиг оз. Инари 21-22
2) С. lavaretus f. anarensis Jarvi ’’лиственный сиг 23-24
оз. Инари
3) С. lavaretus f. prawdini Berg мелкий лапландский 28,5 сиг
4) С. lavaretus f. mediospinatus (Praw.) Berg мор- 28-31 скоюи речной сиги
5) С. lavaretus f. borealis Jarvi ’’риика” 33
6) С. lavaretus f. Jarvii ’’мурокас” 35-38
7) С. macropthalmus Nissl. мелкий озерный сиг 42,5
8) С. muksun f. aspius Smitt крупный озерный сиг 45-56
Эти формы он объединил в три вида: 1—2 — С. pidshian (Gmelin), который имеет северное распространение (Белое море и прилегающие ледовитоморские районы), 3-6 - С. lavaretus (L.) - юго-западное распространение (район Балтийского моря) ,7—8 — С. muksun (Pallas) — восточное распространение (Финско-Карельская озерная равнина).
Позднее другие исследователи обнаружили, что распространение ”С. pidschian-типа” не ограничивается ледовитоморским районом. Сверд-сон (Svardson, 1957) нашел его в Швеции, Мякинен (Makinen, 1963) - в системе Сайма в Финляндии, а Ваглер (Wagler, 1937) - в некоторых альпийских озерах.
Чрезвычайная полиморфность сигов породила сложные таксономические схемы и у советских ихтиологов. Так, Л.С. Берг (1948) относил всех североевропейских сигов, кроме одной сямозерской многотычинковой формы С. muksun aspius, к одному виду С. lavaretus. Этот вид он разбил на 57 разных таксономических групп (подвид, forma, infrasp., natio и т.д.). И.Ф. Правдин (1966) выделяя в карельских озерах 43 внутривидовых группировки С. lavaretus. Однако по мнению Бенке (Behnke, 1972), определительные схемы Л.С. Берга и И.Ф. Правдина могут быть доступны только авторам. J0LC. Берг (1948) считал, что все европейские сиги, кроме С. muksun, ведут свое начало от двух послеледниковых стад, которые он 34
назвал европейскими С. lavaretus lavaretus и арктическими С. L pidschian. И.Ф. Правдин (1966), а вслед за ним Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников (Nikolsky, Reshetnikov, 1970) сделали вывод, что многотычинковые финские и карельские сиги произошли не от С. muksun, а от С. lavaretus.
Стейнманн (Steinmann, 1950, 1951, 1952, 1959) объединил все формы в один политипичный вид С. lavaretus L. Он разделил этот вид на пять экотипов, которые, по его мнению, произошли симпатрически за короткий срок из одного предкового стада, мигрировавшего в Альпы в послеледниковый период.
Исследователи альпийских озер делили сигов на несколько видов. Ваглер (Wagler, 1937), впервые подчеркнувший значение экологического подхода для таксономии, разделил исследованные им 43 популяции на 4 вида (малотычинковый, тугорослый С. acronius, мало- или среднетычинковый, быстрорастущий крупный С. fera, многотычинковый, быстрорастущий крупный С. wartmanni и многотычинковый тугорослый С. шасго-phthalmus). Доттренс (Dottrens, 1959) также поддерживает тенденцию видодробительства. Он выделяет виды на основе количества и относительной длины жаберных тычинок — так называемых ’’эракт” (eract — количество тычинок на отрезок жаберной дужки, длина которого равна длине самой длинной тычинки). По мнению Нюманна (Niimann, 1978), сиги Боденского озера делятся на С. lavaretus wartmanni, С. lavaretus macrophthal-mus, С. pidschian, С. pidschian acronius.
