Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Химберг (Himberg, 1970), анализируя литературные данные, пришел к выводу, что можно относительно хорошо разделить разные виды p. Coregonus, используя такие признаки, как число жаберных тычинок, пилорических придатков и позвонков. Результаты анализа этих трех параметров у С. albula, С. peled и С. autumnal is, а также у С. artedi-complex и С lava-retus-complex он представил трехмерным изображением.
Согласно этим данным, виды p. Leucichthys занимают промежуточное
31
положение между группами lavaretus и albula. Бросается в глаза также большая вариабельность С. lavaretus-complex по числу пилорических придатков и особенно жаберных тычинок, количество которых сильно варьирует и у С. artedi-complex, тогда как у С. peled и С. albula эти признаки относительно стабильны.
Челлеволд (Chellevold, 1970) при помощи электрофоретического анализа некоторых белков показал, что сиги и ряпушки являются весьма близкими родственниками. Об этом свидетельствует также упомянутая ранее способность разных видов p. Leucichthys и С. lavaretus образовывать фертильные гибриды. J1.C. Берг перечисляет, помимо гибридов внутри под-рода Coregonus (чир с муксуном и с пыжьяном), находки в природе следующих межвидовых гибридов: С. albulaXС. lavaretus maraenoides, С. autu-mnalisXC. lavaretus pidschian, С. autumnalis X С. muksum и даже межродовых: Stenodus leucichthys nelma X С. autumnalis, St. 1. nelma XC.muk-sun (Берг, 1948). В Оби найдены также гибриды между С. lavaretus pidschian и С. peled. Гибриды между европейскими формами С. lavaretus и С. albula встречены, например, в озере Пюхя-Ярве в Финляндии (Kajonsaari, 1957) ив Норвегии (Pethon, 1974).
В искусственных условиях получали гибриды между разными формами С. lavaretus и С. albula (Нестеренко, 1957, 1962, 1966; Svardson, 1957, 1-965; Kokina, 1966). Проводились опыты по гибридизации С. peled (Gmelin) ХС. lavaretus, в которых получали нормальные фертильные гибриды (Насаль, 1968; Prokes, 1977; Prokes, Penaz, 1976). Получены также жизнеспособные гибриды: С. clupeaformis X С. artedi (Garside, Christie, 1962).
Исследования, проведенные Б.М. Медниковым с соавторами (Медников и др., 1977; Mednikov et al., 1977) методом молекулярной гибридизации ДНК с последующим анализом термостабильности гибридных комплексов ДНК с реперными видами ряпушек С. albula и сига С. lavaretus, позволили подтвердить реальность следующих групп: собственно сиги с нижним ртом; сиги с конечным и верхним ртом и близкая к ним нельма; валек.
Еще сложнее проблема таксономии сигов в узком смысле слова (С. lavaretus). Многие исследователи считают, что все европейские сиги относятся к одному виду С. lavaretus (Smitt, 1886; Collet, 1903; Odenvall, 1929; Kulmatycki, 1927; Steinmann, 1950, 1951; Правдин, 1954, 1960; Решетников, 1963; Nikolsky, Reshetnikov, 1970; и др.). Однако некоторые авторы делят европейских сигов на многочисленные виды (от двух до шести) (Thienemann, 1915, 1922; Jarvi, 1928,1940; 1943; 1953; 1955; Wagler, 1937; Dottrens, 1959; и др.).
Деление сигов на множество подвидов, natio, forma и т.д., так же как бесконечное описание новых форм, типично для многих исследователей. Более перспективными представляются попытки стабилизировать систематику сигов (Nikolsky, Reshetnikov, 1970).
Бенке (Behnke, 1972) считает, что для определения количества видов сигов следует разрешить вопрос: сколько видов или отдельных форм мигрировало в Европу из рефугиумов, убежищ ледникового периода, и исследовать изменчивость этих групп.
Г.В. Никольский и Ю.С. Решетников (op. cit.) склоняются к расшире-
32
нию узкой зоологической номенклатуры за пределы подвидов, ограниченных географической изоляцией, так как экологическая изоляция оказалась такой же эффективной в процессе видообразования, как и географические преграды. По их мнению, виды p. Coregonus можно разделить на три группировки: 1) географические расы или подвиды, 2) экологические группировки или экотипы, 3) сезонные расы. Сходной точки зрения придерживается Свердсон. Он считает, что из-за неэффективности механизмов изоляции сформировалась группа сиговых рыб, которых можно делить на ’’биологические фракции”, "экологические расы” и ’’нерестовые группы”, что отражает ’’неустойчивость эволюции” или большую скорость процесса видообразования. Это представление является важным шагом вперед от концепции изолированных популяций на уровне вида (Svardson, 1945). Ю.С. Решетников (1980), анализируя в своей монографии таксономические категории у других исследователей (Берг, 1948; Никольский, 1968, 1971; Лебедев, 1967; Международный кодекс зоологической номенклатуры, 1966; Майр, 1971), считает целесообразным пользоваться только такими категориями, как вид, подвид (географически обособленная и имеющая отличительные особенности группа особей), экологическая форма (отличительные признаки равны подвидовым, но нет географической обособленности) и популяции.
Относительно происхождения сигов имеются две противоположные точки зрения. Согласно одной, видообразование происходило аллопатриче-ски до ледникового времени и возникшие виды независимо один от другого мигрировали в послеледниковую Европу. Согласно другой, виды образовались симпатрически от одного предкового стада и вида (Svardson, 1952).
