Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Северцова А.Н. -> "Биология сиговых рыб" -> 10

Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.

Северцова А.Н. Биология сиговых рыб — М.: Наука, 1988. — 239 c.
Скачать (прямая ссылка): biologiyasigovihrib1988.djvu
Предыдущая << 1 .. 4 5 6 7 8 9 < 10 > 11 12 13 14 15 16 .. 117 >> Следующая

В настоящее время трудно решить, возникли ли существующие роды Coregonidae в период существования единой Амфипацифической суши, т.е. ранее конца эоцена, или же очагом их формирования была одна из выделившихся из нее областей — азиатская или западно-североамерикан-ская. Поскольку древнейшие находки Prosopium и форм типа Stenodus, известные в настоящее время, датируются нижним—средним миоценом, то нельзя исключить появление их предков еще в период существования Амфипацифики. Формирование этих родов, вероятно, происходило на уже разобщенных материках в олигоцене—начале миоцена и проникновение из одной области бывшей Амфипацифической суши в другую могло осуществляться в любую из эпох восстановления Берингийского сухопутного моста на протяжении неогена, скорее всего до позднего миоцена, когда Берингийский мост уже был затоплен (Hopkins, 1967), или в конце плиоцена-начале плейстоцена, когда сухопутная связь в этом районе вновь восстановилась. Приведенные выше указания на чисто пресноводный габитус древнейших лососевидных позволяют высказать также и некоторые соображения о времени происхождения рода Coregonus, доминирующего среди современных сиговых. Среди всех сигов род Coregonus характеризуется наиболее сильно выраженной адаптацией к низинным бассейнам вплоть до проникновения в опресненные прибрежные участки морей, т.е. его биология в наибольшей степени отличается от исходной для лососевидных. Косвенно это может служить указанием на
21
наиболее позднее формирование рода по сравнению с остальными современными Coregonidae. В пользу этого свидетельствуют еще два обстоятельства: во-первых, как уже было сказано, в отличие от остальных родов семейства род Coregonus не известен в ископаемом состоянии ранее плейстоцена; во-вторых, этот род имеет наиболее неустойчивую видовую структуру среди всех сиговых, где границы между расами, подвидами и видами часто трудно уловить, вследствие чего он является одним из самых сложных для таксономического анализа (Scott, Crossman, 1975). Это, очевидно, является указанием на то, что вся эта видовая совокупность находится преимущественно в стадии становления.
В филогенетическом плане происхождение сиговых рыб остается также весьма неясным. В отсутствие достаточных палеонтологических данных их родственные отношения с остальными лососевидными оцениваются главным образом по анализу морфологии их рецентных представителей. Наиболее примитивным среди всего этого круга форм обычно считается семейство Salmonidae, хотя и оно не может рассматриваться как предковое по отношению к сиговым ввиду наличия у него таких специализаций, как отсутствие dermosphenoticum 1 и hypethmoideum, а также широкое разделение parietalia за счет supraoccipitale. Поэтому авторы, допускающие происхождение сиговых от лососевых (например, Norden, 1961), неизбежно должны предполагать, что анцестральные лососевидные еще не имели этих специализаций. Фактически это означает, что предки сиговых рыб значительно отличались от современных Salmonidae.
Аналогичные трудности возникают и при оценке филогенетических отношений между современными родами Coregonidae. Основанием для их объединения в одну генетическую общность служат в первую очередь такие признаки, как сохранение ими dermosphenoticum и hypethmoideum при утрате suprapraeoperculum, epipleuralia и озубления maxillare2; однако на фоне этих общих черт наблюдаются существенные различия. Обычно считают, что наиболее близким к анцестральному типу является род Prosopium, сохраняющий (в отличие от остальных членов семейства) ба-зибранхиальную пластинку и пеструю окраску мальков (Norden, 1961). Ему противопоставляются Coregonus и Stenodus, причем последний считается продуктом вторичной специализации к хищному образу жизни. С этим связывают свойственные Stenodus морфологические особенности: более мощные кости черепа, большой рот, присутствие зубов на dentale, praemaxillare и костях нёба. В ряде случаев еще более определенно указывают, что Stenodus является сильно специализированным и недавним дериватом рода Coregonus (Решетников, 1980, 1983), приводя в обоснование результаты молекулярной гибридизации.
Однако эти представления плохо согласуются с особенностями морфологии Stenodus. Сам факт значительного уклонения этой формы от остальных Coregonidae общеизвестен. Tchernavin (1923) выделял ее в от-
1 Dermosphenoticum отмечается у рода Biachymystax (Кифа, 1976. С. 151-152. Рис. 2, а, Ъ,а).
2В.Скот и Е. Кроссман (Scott, Crossman, 1975) отмечают у Stenodus присутствие зубов в передней части maxillare.
22
дельное подсемейство, К. Норден (Norden, 1961), признавая отличия рода Stenodus от остальных сиговых, сближал его с родом Coregonus лишь потому, что считал их общие отличия от Prosopium (редукция базибран-хиальной пластинки, отсутствие пестрой окраски у мальков и присутствие двулопастной ноздри) более фундаментальными, нежели отличия Stenodus от остальных двух родов. Как дополнительная поддержка подобному взгляду рассматривался факт наличия в природных популяциях гибридов Stenodus с Coregonus и отсутствия гибридов Prosopium с указанными родами. Среди морфологических особенностей рода Stenodus по крайней мере три указывают на его большую примитивность по отношению к остальным сиговым: это наличие полного орбитального кольца, supraangulare и озубления челюстей и нёба (предположение о вторичном возникновении небно-челюстного озубления у Stenodus представляется необоснованным). Сюда же можно отнести и такой примитивный признак, как большое число бранхиальных лучей (10-12) - максимальное среди Coregonidae. Все это заставляет предполагать, что линия развития, которой принадлежит Stenodus, обособилась очень рано в эволюции Coregonidae, и что этот род не может быть потомком ни одного из остальных рецентных родов семейства. В то же время он не может считаться и их предком ввиду сохранения ими контакта посторбитальных костей с предкрышкой, а кроме того, ввиду сохранения родом Prosopium таких фундаментальных черт, как базибранхиальная пластинка и пестрая окраска мальков. Представляется, что род Stenodus более далек от линии Prosopium-Coregonus, чем эти формы одна от другой.
Предыдущая << 1 .. 4 5 6 7 8 9 < 10 > 11 12 13 14 15 16 .. 117 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed