Происхождение жизни - Руттен М.
Скачать (прямая ссылка):
По теории Саган, первым шагом к образованию эукариотической клетки был симбиоз прокариотических организмов двух разных типов. Один из них должен был быть гетеротрофным анаэробом (по новой классификации — фотоорганотрофом), питавшимся органическими веществами. Однажды он съел — вернее поглотил (в мире микроорганизмов быть съеденным не обязательно означает погибнуть) — организм, способный к дыханию. С этого момента лишний кислород, выделявшийся фотоорганотрофом при фотосинтезе, стал использоваться проглоченным прокариотом для дыхания. Так мог возникнуть симбиоз между выделяющим кислород прокариотическим микроорганизмом и потребителем кислорода, и этот симбиоз оказался настолько удачным, что стал облигатным.
Разнообразие субъединиц эукариотической клетки Саган объясняет постепенным расширением симбиоза, включением в него новых членов. По мнению Саган, предок эукариотической клетки
состоял из большой прокариотической клетки-хозяина, заключавшей в себе несколько мелких прокариотических симбионтов, которые, оставаясь индивидуальными клетками, выполняли одновременно жизнешые функции субструктур, ныне входящих в сложную клетку (фнг. 42). В таком случае эукариотическая клетка— самый древниЁ и самый распространенный случай симбиоза.
Фиг. 42. Схема первой эукариотической клетки [И]. Предполагается, Ч'о более крупная прокариотическая клетка поглотила другие прокариотические метки. Вместе они образовали первый на Земле симбионт —
эукариотическую клетку.
Возможно, конечно, что прокариотическая и эукариотическая клетки развились отдельно и независимо друг от друга из преджизни за тот период примерно в 2 млрд. лет, пока преджизнь и ранняя жизнь сосуществовали на Земле (см. гл. XVIII, разд. 2). Можно даже гринять, что было два главных штамма прокариотических клеток — обладавшие мукокомплексом и не имевшие его — и что эукариотические клетки развились именно из последней группы, возможно так, как предполагает Саган. Быть может, исходные прокариотические клетки второго штамма постепенно вымерли, так как их эукариотические потомки оказались гораздо лучше приспособленными к существованию. В то же время первый штамм прокариотических клеток, отличавшийся иным строением клеточной оболочки и наличием мукокомплекса, возможно, имел шансы на выживание. Теперь его потомки занимают множество разнообразных экологических ниш, непригодных для привередливых эукариотов.
9. ЗАЩИТА ОТ КИСЛОРОДА И «КИСЛОРОДНЫЕ ОАЗИСЫ»
В предыдущем разделе мы уже писали о парадоксе: кислород, выделявшийся ранними фотосинтезирующими организмами и обеспечивший затем расцвет жизни на Земле, был вначале смертельно опасен для этой жизни. История развития живого богата парадоксами, но этот — самый поразительный. Противоречие между важной ролью кислорода и его токсичностью характеризовало разви-
тие жизни при переходе от бескислородной атмосферы к кислородной и остается в силе и теперь, в условиях кислородной атмосферы.
Выделение кислорода в процессе органического фотосинтеза привело к весьма противоречивым реакциям и результатам. С одной стороны, это, как мы только что видели, должно было привести к развитию противокислородных защитных механизмов. С другой стороны, выделение кислорода в каком-либо месте могло привести к его локальному накоплению и к раннему, локальному же, развитию кислородолюбивых организмов еще в те времена, когда большинство организмов жило в бескислородной среде. Как это случилось, неизвестно. Все же мы приведем один возможный механизм защиты от кислорода и попробуем представить себе, как в так называемых «кислородных оазисах» развились механизмы использования кислорода.
Считается, что явление биолюминесценции — «пережиток» древних способов противокислородной защиты [10]. Сейчас биолюминесценция (способность живых организмов испускать свет) довольно широко распространена в природе. Она встречается не только у насекомых (всем известных светляков), но и у рыб, ракообразных, моллюсков, червей, простейших и растений. Способность светиться свойственна самым разным организмам и никак не коррелирует с их систематическим положением. Можно думать, что это очень древний признак, оставшийся теперь лишь у отдельных, не связанных между собой групп растений и животных. Он сохранился у тех организмов, для которых способность светиться оказалась полезной сама по себе, а не как средство защиты от кислорода. Биолюминесценция иногда необходима для освещения (например, глубоководным рыбам) или для привлечения полового партнера (например, у светляков).
У разных организмов процесс биолюминесценции имеет общую основу: особое соединение, люциферин, окисляется под действием фермента люциферазы. Строение люциферинов различно у разных организмов, но для нас важен лишь тот факт, что во всех случаях идет прямое и энергичное окисление с использованием свободного кислорода. Вот почему Мак-Элрой и Зелигер [10] сделали вывод, что биолюминесценция — древний механизм защиты от кислорода, развившийся в эпоху начала органического фотосинтеза и сохранившийся в условиях кислородной атмосферы лишь у тех организмов, для которых свечение по каким-то причинам оказалось полезным само по себе.
